Лекция № 9.

1 Осуществление естественного отбора

2.Количественная характеристика естественного отбора.

3. Формы естественного отбора

4. Дрейф генов.

При рассмотрении Б С как предпосылки отбора следует иметь в виду двойственный конечный исход этой борьбы - выживание одних особей за счет гибели других (Симонов ) В этом суть общего механизма естественного отбора, а все формы элиминации представляют собой способы осуществления естественного

отбора.

Формы элиминации определяются истребляющими факторами (биотической и абиотической природы) это раз. Объектами элиминации (индивиды, группы популяции, виды) - это два. Возрастом лидирующих видов - это три и наконец, характером самой элиминации (стихийная, периодическая, или постоянная).

По своей значимости для эволюции главное ф это выживание за счет избирательной элиминации индивидов и целых групп, вследствие различия уровней их приспособленности.

Избирательная элиминация может быть прямой или косвенной. В первом варианте особи истребляются как биотическими, так и абиотическими факторами. Косвенная элиминация предполагает для начала физиологическое ослабление организма (скажем болезнь), а затем прямое уничтожение факторами среды.

Прямая элиминация вызывает седативные реакции приспособления к среде. В результате ее действия может происходить отбор более плодородных особей имеющих лучшие приспособления для оплодотворения, а также заботы о потомстве. В случае биотического фактора идет выработка средств активной защиты (Примеры). Это выгодно еще и потому, что с точки зрения эволюционизма идет выработка более совершенной морфофизиологической организации и способов адаптивного поведения. В результате может также повышаться плодовитость особей как ответ на сильное отрицательное давление отбора.

Косвенная элиминация изначально обусловливается голодом или болезнями приводит к отбору индивидов успешнее добывающих пищу, эффективнее ее использующих или приобретенных иммунитет к заболеваниям. Интенсивная косвенная элиминация приводит к снижению плодовитости. С уменьшением плодовитости связано усиление заботы о потомстве.

Нередко наблюдается семейная элиминация - уничтожение потомства пары родителей. Данная форма элиминации представляет собой, в сущности, частный случай индивидуальной избирательной элиминации, так как потомство одной пары родителей сходно фенотипически. Поэтому преимуществами, обеспечдоаюшйНН выживание молодняка, обладают все члены семьи. В результате семейной элиминации вырабатываются более совершенные способы защиты потомства^ достигая высшей формы в образовании организованной семьи у млекопитающих. По интенсивности избирательная элиминация может резко отличаться

В зависимости от возраста отбираемых особей на ранних стадиях онтогенеза она высокая, затем постепенно снижается (рис.). Эта форма элиминации в конечном «федедкет и поддерживает возрастную структуру популяции. При возрастной элиминации изменяется также продолжительность различных стадий онтогенеза. В ряде случаев отличается вообще выпадение из онтогенеза взрослой фазы, и размножение происходит на предыдущей ей стадии (явление неотении). Неотения часто наблюдается в эволюции насекомых и амфибий.

При неизбирательной элиминации выживание отдельных особей и их групп не определяется преимуществами перед уничтожаемыми организмами, а зависит от случайного действия физических или биологических причин. Но, однако, она может приводить к отбору особей и групп избежавших гибели.

При случайном истреблении больше шансов оставить потомство имеют больше плодовитые и раньше созревающие особи. Значит, при неизбирательной элиминации идет отбор на максимальную плодовитость и сокращение времени постэмбрионального развития до способности к размножению. Это направление отбора характерно для мелких форм с огромной численностью особей (планктон). Чрезвычайно высокая плодовитость характерна для растений продуцирующих споры и семена распространяющихся ветром. Итак, осуществление естественного отбора заключается не в «просеивании» лучше приспособленных, а в диалектике двух сторон единого процесса - выживание и размножение одних за счет гибели

Количественная характеристика естественного отбора.

Первые математические модели действия отбора давали описание изменения частот генш в популяции в зависимости от начальной их концентрации, притока новых мутаций интенсивности элиминации доминантных и рецессивных генов.

Не- будем заниматься подробно математическими моделями, но рассмотрим простейшие выкладки из математической теории естественного отбора, которые характеризуют творческое содержание отбора с точной количественной стороныКоэффициент отбора. Интенсивность элиминации рассчитывается по формуле:

е = (m-n)/m

m - начальное число особей

n - число особей выживших до следующего размножения Чтобы данный коэффициент определить необходимо, сравнить два варижт? фенотипа по их относительной приспособленности, при одинаковом исходи-л числе особей обоих вариантов и одинаковых условий существования Предположи?, из начального числа щ особей варианта "А" выжило п- особей, а из варианта • n+n S особей. Величина «S» и будет коэффициентом отбора. Сделаем это в чистовом варианте. Предположим - из 1000 особей каждого варианта за одинаковое время выжило 5 особей варианта «А» и 75 особей варианта «В» можно расписать как - 50 + 50S - 75 отсюда: S= (75- 50)/50 = 0,5.

В этом примере S = 0,5. Он может меняться от 0, когда активная ценность обоих вариантов одинакова и до 1,0, когда один вариант вытесняет другой Эффективность отбора. Относительная приспособленность вариантов А и В определяется отношением чисел выживших особей каждого варианта по формуле

f~n(l + S)_/n

для используемого нами примера это можно рассчитать так. f⁵⁼⁵ 50 (1 + 0,5) /50 - 1,5 т.е. вариант «В» в 1,5 раза лучше приспособленных в сравнении с вариантом «А».

Скорость отбора. Этот параметр отбора определяется величиной прирощения (Др) отбираемого варианта в единицу времени. Она пропорциональна коэффициенту отбора и выражается формулой:

Р ~ Рg (S/1-qs) р - конкуренция отбираемого варианта, q - концентрация элиминируемого варианта.

По условию задачи р = 1-q. Из формулы следует что «скорость отбора» допустимая варианта «В» определяется не только преимуществом перед вариантом «А» но и исходной концентрацией особей (р) варианта «В», таким образом, имея значение коэффициента отбора (S) и концентрацию отбираемого варианта (р) можно вычислить скорость отбора по этому варианту. Их здесь два Если три варианта, то картина резко усложняется, и для количественной характеристики применяются другие формулы.

Формы естественного отбора. Классификация форм вопрос нерешенный. При решении этой проблемы основываются на выделении особенностей действия

естественного отбора и природы его внутренних противоречий.

Естественный отбор идет как бы в двух вариантах: 1 - движущий; 2 -стабилизирующий.

Само название свидетельствует, что данный тип отбора выступает в качестве творческой силы эволюции. В этом смысле его называют ведущим. Механизм движущего отбора заключается в сохранении полезных уклонений от средней нормы, которые оказались приспособленными в новых условиях среды за счет элиминации представителей прежней нормы.

Введение понятия средняя норма помогает лучше понять сущность как движущегося, так и стабилизирующего отбора. Само понятие «норма» несколько неопределенно. Под ним надо понимать «всю сумму особей, которые фактически проживают в конкретных условиях существования и оставляют после себя потомство». Под средней нормой следует понимать ту часть нормы реакции генотипа, которая дает приспособленные к данной среде фенотипы. В каждом конкретном случае среднее значение нормы различно. Если количественные признаки могут сильно варьировать вокруг среднего значения, то качественные признак весьма устойчивы. Насколько могут быть различными масса и размерь) особей настолько неизменны группы крови и окрас у одной особи. Эти особенное^ модификационной изменчивости хорошо известны из курса общей генетики.

Как проявляет себя движущий отбор? Для этого используем данные по изменению активности животных в зависимости от изменения температуры средыХ У пустынной ящерицы (Crofaphytus collaris) оптимальная S температуры тела 38 'С. а детальная 46,5°С. Предположим что средняя норма активности у данного вида находится в пределе 36 - 40°С, что отмечено на рисунке заштрихованной частью,

Если организму выпадает по обе стороны этого оптимума из снижения жизненной он окажется менее приспособленной, чем в условиях оптимальной температуры (36 40°С) 11редположим, что температура среды понизилась, адаптивной реакцией на это снижение будет соответствующий сдвиг средней нормы активности ящерицы. И вместо 36 ~- 40°С он станет 24 - 30°С, что соответствует температурным условиям районов севернее пустынь Средней Азии где этот вид обитает. Сдвиг нормы в сторону приспособления к новым температурным условиям с 36 - 40 до 24 - 30°С и есть результат действия движущего отбора. Те ящерицы, норма которых не соответствовала новым температурным условиям средней активности (24 -30°С) элиминировались. Наследование же уклонения от прежней нормы, т.е. мутанты, оказавшиеся лучше приспособленными к новым температурным условиям, будут сохраняться. Такими сдвигами и осуществляется эволюция адаптивных норм реакции в процессе движущего отбора. Генетическая основа движущего отбора наследственная изменчивость популяций, а экологические причины - изменения в условиях среды. Мутанты бывшие прежде менее приспособленные в сравнении с нармальным типом при многоприятном изменении условий среды получают селективное преемущество и постепенно вытесняют прежнюю форму. В результате этого происходит преобразование в генетической структуре популяции благодаря увелечению адаптивных мутантов Проявлений движущего отбора можно четко выделить три основные формы. I. Направленный отбор. Заключается в выживании и размножении адапшяных уклонений от преждней нормы в длительно и адноправленно изменяющейся в условиях среды. Ярким примером является выроботка микроорганизмов и насекомых устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам Целым рядом опытов установлено что при действии на организм скажем пенецилином за очень короткий срок возникали популяции, устойчивые к дозам к много раз превышающих исходную. Черезвычайно быстрый отбор адаптивны> штамов на искуственной питательной среде обусловлен не действием антибиотике? самих по себе. Генетической основой отбора является способность бактерий образовывать мутанты с резко повышенной устойчивостью к антибиотиком. Последний же выступает фактором отбора, определяющим селективную то ест адаптивную ценность мутантов и накапливающим ее в ряду поколений? Последующее увелечение дозы антибиотиков создает условие для выявление новых устойчивых мутантов и отбора направленного на постепенное усиление резестентности бактерий.

Тоже самое и у насекомых с ДДТ. Даже у комнатной мухи на протяжепи двух поколений вырабатывается устойчивость 4000 раз превышающую исходную

В этих примерах механизм отбора сводится к выживанию мутантов по одному признаку. Этот процесс суть прямой отбор. Векторизованное развитие популяции под действием направленного отбора без распадения его на дочерние попудаиш носит название филитическая эволюция. Выше приведенные примеры отображают филитическую эволюцию по физиологическим признакам. Такого рода эволюция вообще-то захватывает все признаки морфологические, биохимические, физиологические приводят к перестройке генетической структуры всей популяции и В конечном итоге К образованию вида в пределах изменений материнского вида. В этих эволюционных последствиях и заключается творческая роль естественного отбора.

2, Дизруптивный (от английского disruptive) - разрывающий. Этот отбор осуществляется на основе выживания и размножения более адаптивных крайних уклонений от нормы за счет элеменации средних вариантов. Эту форму отбора вызывают длительно и разно направленно изменяющейся условий среды, ставшей причиной расчленение ранее единой популяции на две и более дочерних популяции (принцип ножниц) В основе дизруптивного отбора лежит дарвиновская дивергенция экологическое расхождение близко родственных форм, Здесь происходит распадение ранее целостной полиморфной популяции на самостоятельные отдельные формы.

Ярким примером может служить образование подражающих форм (мимикрия) у африканского парусника. Ясно, что вид подражатель ограничен возможностью, если он подражает одному виду Поэтому у самок парусника имеется несколько форм, каждой из которых имитируют определенный не съедобный вид из семейства данаид.

Результат деятельности дизруптивного отбора созданием внутривидового полиморфизма. Дальнейшее усиление дивергенции форм внутри вида может привести к образованию самостоятельных видов. Эти процессы были положены Дарвиным в основу утверждений и созданием отбором все большего многообразия

живой природы.

Форму эволюции направляемой дизруптивным отбором называют расслаивающей эволюцией, т.е. идущей на основе расхождения родственных форм в результате приспособления к разным место обитаниям. Примером такого расхождения - возникновение в классе млекопитающих большого числа отрядов грызуны, ластоногие, парнокопытные Стало быть, эволюционное значение дизруптивного отбора тоже самое, что и направленного отбора создание новых адаптации и видообразований.

3. Транзитивный (переходный) отбор заключается в выживании и более интенсивном размножении особей в начале малочисленной формы, полупившей преимущество над другой много численной формы. Это название идет от понятия «транзитивный полиморфизм». По Е. Форду полиморфизм это существование внутри вида двух более форм, которые нельзя объяснить одним лишь мутационным процессом, то есть наличествует другие факторы Один из них дизруптивный отбор, пример которого мы разобрали у африканского парусника.

Очень наглядным примером транзитивного полиморфизма является факт индустриального механизма. Очень блестяще он проявляется у бабочки березовой пяденицы. За последние сто лет в ряде стран западной Европы в результате задымления воздуха ...

До задымления популяция пядениц адаптивных в светлой каре деревьев Затем, произошло вытеснение, и все почернели. Вначале считали, что появление меланистических популяций. суть прямого воздействия вредных веществ промышленного производства, но затем выяснили что дело в птицах...

Надо обратить особое внимание на три особенности, которые выделяют транзитивный отбор как самостоятельную разновидность движущего отбора.

Транзитивный отбор, как правило, не накапливает постепенно изменение полезных признаков, как это делает направленный отбор. Он сразу стартует с готовой мутантной формы и действие его только в быстром повышении и закреплении численности мутантов в популяции

Этот отбор не расчленяет популяцию на две и более формы, как это делает дизруптивный отбор.

Действие транзитивного отбора имеет обратимый характер при смене условий среды на прежнее соответствующее изменение и направление отбора ... Почистите деревья

Итак, движущий отбор сохраняет уклонение от прежней формы в результате элиминации представителей этой нормы.

Стабилизирующий отбор и его формы. По механизму и результатам действия этот отбор противоположен движущему. Стабилизирующий отбор сохраняет установившуюся в данных условиях норму при элиминации всех выраженных от нее уклонений. Вообще-то эти два типа отборов взаимосвязаны и составляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно должны приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Движущий отбор сохраняет такие генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды. Когда в условиях среды будет стабилизация, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ним форм. На этом функция движущего отбора заканчивается и вступает в действие стабилизирующий отбор, который и будет поддерживать установившуюся в данных условиях адаптивную норму. Таким образом, в относительно не измененной среде, преимуществом обладают типичные хорошо приспособленные к ним особи, а отличающиеся от них мутанты уничтожаются или устраняются от размножения

Стабилизирующий отбор следует рассматривать с разных сторон в соответствии с его действием. Оно троякое:

Действие на стабилизацию процессов онтогенеза в ходе эволюции на основе сохранения адаптивной нормы в относительно постоянных условиях среды.

Действует на сохранение средней нормы в резко меняющихся и обратимых условиях среды.

Действует на поддержание полиморфной структуры популяции или вида.

Исходя из этого разнообразия действия, выделяют три его основных формы:

канализирующий - нормализирующий - балансированный.

1. Канализирующий отбор - означает выживание и размножение
организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза, способными
противостоять случайным внутренним и внешним воздействиям, нарушающим
сложившуюся адаптивную норму. Из генетики мы знаем, что отклонение от нормы
вызываются не только мутациями, но и воздействием внешней среды. Оттепель по
поздней осени иногда может дать толчок для начала ростовых процессов. Такая
реакция на «провокационный» фон среды, оказывается, не адаптивны, так при
похолодании растение погибнет. Поэтому организмы, в входе эволюции,
выработалась такое замечательное средство как фотопериодизм – сезонные изменения жизнедеятельности в ответ на изменения длинны снегового дня. Фотопериодические реакции обеспечивают устойчивость онтогенеза и не позволяют отвечать организмам на сезонные выпады в природе. Создание механизмов лидирующего развития в плане автономного онтогенеза (НЕЗАВИСИМОСТЬ от случайных колебаний среды) первая характерная особенность канализирующего отбора.

2. Второе эволюционное его следствие - это с ужение нормы реакции. Вы знаете, что одуванчик может дать две адаптивные модификации - долинную и горную, которые резко отличаются по ряду параметров, т.е. обладают широкой нормой реакции. Так вот если такой вид с такой нормой длительное время произойдет в горной местности, то в зависимости от условий он может давать модификации отличные от типичной горной формы. Скажем при потеплении или большой увлажненности образуются модификации долинного типа, но горный климат не устойчив. Длительно произрастая в горах, популяция начинает терять способность образовывать не типичные модификации. Если посеять семена такого горного жителя долины, то вырастет типичная горная форма. Произошло, таким образом, устойчивое наследственное закрепление горной модификации, те сужение нормы реакции генотипа: семена горной формы потеряли способность давать долинную модификацию.

Если брать животных, то представители холодных стран все выступающие части тела укорочены в сравнении с их теплолюбивыми родственниками. Таким образом, канализирующий отбор приводит к наследственному закреплению тех модификаций, которые адаптивны к данной среде. У многих исследователей сложилось мнение, что стабилизирующий отбор выступает лишь как «консервативный» фактор. Вообще-то если при этом типе отбора жестко фиксируется наследственная основа нормы реакции, а мутации отменяются. Тогда как же будет идти эволюция при изменении условий среды.

Но «консервативной» является только форма проявления, поскольку сохраняет норму при элиминации уклонения от нее. И это не значит, канализирующий отбор абсолютно жестко закрепляет норму реакции. Под покровом адаптивной нормы, идет накопление в генотипах рецессивных мутаций, которые составляют резерв наследственной изменчивости, как материалы для эволюции, но кроме выше приведенных сведений в природе известны случаи, когда сохраняется норма (средняя величина признака) вследствие элиминации уклонений от нее, однако наследственная основа не изменяется. Эта разновидность стабилизирующего отбора получила название нормализирующего (поддерживающего).

Примером могут служить изучение плодовитости птиц. Большие кладки нерациональны —> потомство не прокормить. Отбор устанавливает некоторую оптимальную величину. Скажем скворец в Швейцарии 5 яиц. Статистика учета выживаемости мальчиков первого месяца жизни говорит, что таковыми являются особи весом 3,6 кг, т.о. действие нормализирующего отбора сводится лишь к сохранению нормы за счет элиминации всех наследственных и не наследственных уклонений от нее. По механизму действия канализирующий и нормализирующий отбор сходны, сохраняют особей среднего типа. Есть, тем не менее, и отличие.

Канализирующий отбор ведет онкогенез в сторону все большей независимости от колебаний среды и дезорганизующего действия мутаций путем закрепление адаптивной нормы (горный одуванчик). Нормализирующий отбор просто отсеивает уклонение от нормы и только сохраняет типичных ее представителей без влияния на эволюцию (средний размер кладки яиц в гнезде) - пингвин - 1. Нормализующий отбор, сохраняя среднюю норму, создает возможность для творческой деятельности канализирующего отбора о наследственном закреплении адаптивных модификаций в пределах нормы.

3. И, наконец, еще одна форма стабилизирующего отбора балансированный (уравновешенный). Эта форма характеризуется в выживании внутривидовых форм неравноценных между собой по приспособленности, но существующих на одной территории благодаря полезности совместного обитания для вида в целом. Иными словами балансированный отбор направлен на поддержание внутривидового полиморфизма.

Пример. Возьмем улитку (Cepaea memoralis) это вид обладает большим разнообразием форм по окраске раковины - от желтой до коричневой. Имеется тесная связь между ареалом обитания и определяет окраску раковины. Основной пожиратель улиток - певчий дрозд, который находит их при помощи зрения. В этой-то связи и существует устойчивый наследственный полиморфизм по покровной окраске. Скажем, обитают улитки в смешенных лиственных лесах. Осенью и весной там подстилка из красновато-бурых оставшихся листьев и в этот период преобладают формы с бурыми и розовыми раковинами. Летом подстилка зеленая и преобладают желтые формы. Таким образом, сезонные изменение среды, на фоне которых фактором отбора выступают птицы, оказывается причиной поддержания нескольких типов окраски раковины, полезных популяции в целом. При этом на первый взгляд такого рода по переменное балансирование изменение частоты бурой и желтой форм напоминает действие транзитивного отбора (куда как похожа на индустриальный механизм у пяденицы). Но ведь в случае балансированного отбора, поддерживается устойчивый полиморфизм популяции именно в силу его полезности в разных условиях среды, а при транзитивном отборе происходит замещение неадаптивной формы (белой) другой, адаптивной (негроидной), хотя первая и сохраняется в малом количестве благодаря постоянно идущему мутирующему процессу и выщепления рецессивных гомозигот.

Тот факт, что балансирующий отбор поддерживает целостность полиморфно структуры, свидетельствует о творческой роли естественного отбора, т.е. непросто «просеивание» в среду полученных мутантов, а создание и поддержание сложно мутирующей структуры вида.

Отсюда следует и более общий вывод, что отбор имеет дело не с отдельным мутациями как таковыми и не только с генотипом как целостным фактором, но определяет также адаптивность всей структуры популяции.

Таким образом, если движущий отбор вызывает историческую изменяемость индивидов и популяций в целом, то стабилизирующий отбор определяет их устойчивость. Изменяемость и устойчивость - это две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса. Естественный отбор не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы.

Немного философии. Необходимым источником эволюционного развития как любого другого процесса является противоречия. В эволюции живой природы так же противоречия складывается между организмами в разных формах борьбы за существование. В своей основе борьбы за существование вызывается объективным противоречием между большим количеством нарождающегося в каждом новом поколении потомства и ограниченностью реальных средств для его выживания и размножения. Борьба за существование выступает непосредственной предпосылкой естественного отбора, так как именно отбор разрешает противоречивые отношения между организмами, а так же между ними и абиотической средой, путем создания новых и совершенствование уже имеющихся приспособленностей. Две формы естественного отбора (движущий и стабилизирующий) отражают диалектику селективного процесса эволюционного изменения популяций и стабилизации уже достигших результатов эволюционного развития. Совместное действие предпосылок эволюции (изменчивости изоляции) и ее причин (борьба за существование и естественный отбор) определяют разнообразные! процессы микроэволюции изменений генетического состава популяций вплоть до образования вида.