Лекция № 8. Движужие силы эволюции.

1.Борьба за существование

А)общая характеристика борьбы за существование

Б)прямая борьба

2.Естественный отбор

А)Определение понятия естественный отбор

б) осуществление естественного отбора

в) количественная характеристика естественного отбора

Движущими силами или причинами эволюционного развития является борьба за существование и естественный отбор. Борьба за существование признается причиной эволюции потому, что этим понятием обобщенно обозначаются все противоречия между самими организмами, а также организмами и абиотической средой, которые складываются в биогеоценозах. Согласно же диалектической концепции противоречия выступают причиной развития любой формы материи.
Противоречия как причина биологической эволюции разрешаются благодаря выживанию и размножению более приспособленных организмов, те естественным отбором. Отбор предопределяет содержание эволюции: создание новых адаптации, образование видов и прогрессивное развитие живой природы. Изучение борьбы засуществование и естественного отбора составляет центральную часть и задачу эволюционной теории. .

Борьба за существование. Явление это чрезвычайно уникальное не имеющее аналогов ни в физическом мире, ни в человеческом обществе Стремление организмов выжить и оставить потомство вот исходное условие борьбы за существование

Борьба за существование - это сложный процесс противоречивых взаимодействий особей одного и разных видов, который через уничтожение менее приспособленных ведет к естественному отбору. Закономерным следствием борьбы за существование является снижение численности особей каждого поколения Дарвин если вы помните исходя из теории Мальтуса считал что борьба за существование есть объективный процесс из-за противоречия между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью реальных средств для этого так сказать доброго дела. В дальнейшем в этот тезис были внесены некоторые поправки Оказалось что дело не всегда в недостатке пиши при переносимости или ограниченности территории обитания и размножения. Часто между хищником и жертвой идет борьба не только потому, что «волку хочется кушать» а просто из-за агрессивности хищника. Но тезис Дарвина о противоречия между количеством нарушается в каждом поколении потомства и препятствиями н пути выживания его до следующего размножения основа основ современного понимания сущности и причин борьбы за существование.

Рассмотрим, как идет сей процесс в биогеоценозах, где он по сути своей только и может осуществляться Ведь биогеоценоз арена эволюционного процесса.

В оформляющихся биогеоценозах численность популяций, как известно, держится на каком-то усредненном уровне Регулятором стабильности выступит борьба за существование в виде ограничивающейся беспредельной размножаемости популяций. Если популяция, скажем, зайцев возрастает, то растет параллельно и популяция хищников. Сокращение популяции зайцев из-за болезней, уничтожения и неблагоприятного климата условий ведет к гибели части популяций хищников. Причем численность популяции регулируется не только хищниками, патогенными микроорганизмами абиотическими факторами, но и внутрипопуляционнымн механизмам. Очень интересны в этом плане опыты Бреретона, изучавшего как скученность животных в клетке отражается на плодотворности самок. Так вот при плодовитости превышающей оптимальный самки резко сокращали или вообще утрачивали способность давать потомство. Это явление получило название «эффект группы». Тот же Бреретон показал и на мучном хрущике, когда при больной плотности самок процент оплодотворенных яиц был намного ниже, чем при малой плотности. Эти факторы подтверждают положение, что регуляция численности осуществляется и внутренними механизмами.

Стало быть как бы не стремились организмы к размножению найдется целый ряд факторов который и определить реальную размножаемость т.е. количество потомства в каждом поколении.

Мерой интенсивности борьбы за существование является плодовитость, измеряемая семенным материалом за сезон размножения.

Каковы же формы борьбы за существование различают конкуренцию и прямую борьбу. Конкуренция - это главенствующая форма поскольку в состязании проявляются основные противоречия между организмами, выступающими как источник эволюции.

Конкуренция вызывается как одинаковыми потребностями, так и одинаковыми возможностями их удовлетворения. Казалось бы, шмелю и белке делить нечего пищевые интересы у них разные, но белки активно конкурируют друг с другом особенно в условиях ее дефицита. В конкуренции рук проявляется активная роль организмов в борьбе за жизненные средства.

Различают три разновидности конкуренции: трофическую, топическую, репродуктивную.

1. Один источник питания, у растений минеральные вещества и солнце. Происходит как у особей одного, так и разных видов. Внутривидовая конкуренция, конечно же, более выражена, ведь в трение вступают одинаковые в морфофизиологическом отношении особи. Этот тезис, выдвинутый еще Дарвиным, подтвердился на целом ряде опытов. Я уже вам не раз упоминал о малом мучном хрущаке. Дело в том, что его легко изучать. Так вот при плотности превышающей оптимальную - хрущаки начинали поедать отложенные самкой яйца. При изучении той же моркови было показано, что выживают те, кто лучше приспособлен к добыче воды и солей, у кого большая скорость роста. Уменьшение площади пигопия вызывает, как правило, сокращение средней плодовитости растения, но с сохранением общей урожайности. Такая способность к изменению уровня ростовыя процессов с сохранением общей урожайности семян на всех растениях, при течении плошали питания называется аккомодацией роста Итак, в условии переносимости только при крайне сильном загущении, наблюдается угнетение всех особей или даже их гибель в начальной фазе развития. Чаше всего, конкуренция приводит к отбору лучших в способах питания и общему явлению аккомодации роста.

Конкуренция трофического уровня типа не вида случается при большой плотности. У животных активно защищающих свои охотничьи участки, особенно хищники с агрессивным поведением может быть она и на разреженных

пространствах.

Внутривидовая конкуренция может быть не только индивидуальной, но и групповой и межгрупповой, например конкуренция за пищу семей волков охотничьи участки, которые перекрываются.

По эволюционному значению внутривидовая трофическая конкуренция, исключительно важная причина, совершая морфофи биологических и поведенческих адаптации, связанных с улучшением способов добывания пищи и эффективности ее усвоения организмом В результате внутривидовой конкуренции у саксадиа растет 10 м корень, здесь же и узкие устьица, и толстый восковой напет на листьях.

Классовым примером межвидовой конкуренции является борьба за существование между P. caudabum и P. aurelia. При выращивании их в 1-й культуре уже через 16 суток в пробирке размножаясь только особи P. aurelia, победа за ними в конкуренции за пищу, потому что они размножаются быстрее.

Межгрупповая конкуренция двух видов хорошо прослеживается в борьбе за пищу между стадами оленей, семьями волков и семьями шакалов.

Межвидовая трофическая конкуренция является важной причиной совершенствования морфофизиологической организации. Например, эволюция двух видов хищников конкурентных за один вид пищи ведет к развитию быстрого бега, органов слуха, обоняния и т.д.

Топическая форма конкуренции, т.е. обусловленная совместным обитанием одной среде, когда они подвергаются действию абиотических факторов (холод, засуха, засоленность и т.д.). Причем надо помнить, что топическая конкуренция между организмами и средой, а только между организмами на общем абиотическим фоне. Оценку может производить и биотические факторы. Так многие животные зайцы, куропатки имеют совершенно другую маскировочную окраску зимой. Но ее причиной является не смежным покров как таковой, а общие хищники (совы, лисицы).

Топическая конкуренция также носит как индивидуальный, так и групповой характер. Скажем, при резком похолодании сохраняется выводки птенцов, которые находятся в более теплых гнездах. Исход такой межгрупповой конкуренции заключается в совершенствовании способов заботы о потомстве.

Таким образом, топическая конкуренция - важная причина выработки приспособленной к неблагоприятным условиям абиотической среды (соверш i теплорегуляции, защиты от высыхания) и к биотическим факторам (возникновение покровных окрасок) которые вызывают конкуренцию на фоне действия общности абиотической среды.

Репродуктивная форма конкуренции. Выражается в борьбе особей завоспроизведение потомства Эта форма конкуренции распространяется на все стадии жизни связанны с размножением. Она начинается с борьбы особей одноговида за партнера. ||Эта форма легче, нежели трофическая. Ги бель особей обусловлена, как правило, не прямым столкновением претендентов та самку, а другими причинами чаше инфекции ран но . Конкуренция за партнеров для спаривания ведет к совершенствованию вторичных половых признаков размер тела,рога, яркое оперение, ритуалы брачного поведения (императорские пингвины). После появления потомства в силу вечной борьбы за пишу для потомства и его зашита. Репродукция конкурирует в этот же период и носит групповой характер.

Репродукция, конкурирующая широко распространена и у растений. Те особи, которые привлекают насекомых, имеют больше шансов к оплодотворению. Семена с лучшим летательным аппаратом имеют больше шансов отделиться от материнского растения и оказаться в более благоприятных условиях для прорастания.

Эволюционное значение репродуктивной конкуренции велико Она является причиной возникновения п совершенствования адаптации, связанных с размножением главным свойством жизни и необходимой предпосылкой ее

эволюции.

Сюда относятся первичные и вторичные половые признаки, запасание питательными веществами яйцеклеток, способы оплодотворения, выкармливания и защиты потомства у животных. У растений репродукция конкуренция приводит к совершенствованию способов опыления и оплодотворения обеспечения семян эндоспермом, совершенным способом распределения семян, их защиты от неблагоприятных воздействий и т.д. и т.п.

Прямая борьба. В отличие от выше приведенных примеров, где в результате конкуренции организмы вступают опосредовано через биотический и абиотический факторы в этом случае проявляется прямое взаимодействие организмов друг с 5 другом и с абиотической средой. Основана прямая борьба на противоречащих взаимодействиях организмов за пищу и размножение. Проявляется также в двух разновидностях трофической и репродуктивной Прямая трофическая борьба носит характер ярко выраженных антагонистических отношений Сюда относятся отношения между растением и их потребителями, хищником и жертвой паразитом и хозяином, вирусом и бактериями и т.д. Крайняя форма прямой борьбы у особей одного вида - каннибализм.

В итоге прямой борьбы растения вырабатывают различные защитные приспособления (колючки, кутикулу, ядовитые вещества) от поедания животными,заражения фитопатогенами и т.д.

Эволюция жертв животных от плотоядных видов легла, например, развитие способности к быстрому бегу, совершенствованию органов слуха, зрения, обоняния, скрытого образа жизни, активной борьбы с паразитами борьба спатогенными микробами способствовала развитию иммунитета.

Правда не так уж легко провести грань между конкуренцией и прямой борьбой за пищу. Критерий здесьодин при конкуренции ортанизма борется к апосредовано при прямой борьбе идет сталкивание между хищником и жертвой. Прямая репродукция борьба это борьба между особями за место размещения, добычу пищи для потомства Очень наглядно ее примеры можно видеть на птичьих барах, когда идет драка за распределение мест гнездования Вероятно, ми разновидность борьбы не играет большой роли а эволюции, разве что она может стать причиной расхождения внутривидовых форм по разным экологическим нишам связанным с местами размножения

Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием на организмы разнообразных климатических условий (низких и высоких температур, переувлажнения,, засухи) вредных химических веществ (солей, кислот) недостатка кислорода, света.

Прямая борьба с абиотическими факторами причина выработки самых разнообразных защитных адаптации к соответствующему фактору среды Вам небезызвестны механизмы подготовки к низким температурам у растений Один из них накопление в клетках Сахаров и глицерина, препятствующих кристаллизации протоплазмы Отсюда и - 40° не предел

У животных прямая борьба с низкими температурами обусловлена совершенствованием шерстного покрова, активный образ жизни, или наоборот уход в саячкл и анабиоз, устройство нор и гнезд и других способов защиты от холода. Таким образом, прямая борьба с абиотическими факторами мощный источник профилирующей эволюции морфологических, физиологических и поведенчески д гнподпфь Итак, все рассматривается форма борьбы за существования и их разяювндносгн за исключением прямой борьбы с абиотическими факторами яыдются причиной сопряженной эволюции основанной на взаимпдепиьии экологически связанных видов. В любой системе отношений будь-то хищник жертва или паразит - хозяин, эволюции подвергаются оба звена Всяко усовершенствование жертвы влечет за собой соответствующие развитие пртнжо хищника связанных с поиском добычей жертвы и, наоборот, сопряженная эволюцияне ограничивающаяся только пищевыми отношениями В нее включаются организмы, связанные с репродуктивными отношениями Классический прим. Сопряженной эволюции на репродуктивных связях взаимная эволюция насекомоопыллемых растений и насекомых опылителей ,их притертость друг к другу обеспечило биологический расцвет обеих групп.

Борьба за существование является предпосылкой и необходимым условн для действия естественного отбора. Формы и интенсивность борьбы существование определенный характер и направление отбора. Естественный отбор.

Значение понятия. Наиболее простое сравнение это решето, через кото просеиваются в среду самые приспособленные организмы. Собственно мно антидарвинисты так сугубо консервативно и понимали его действие.

Но Ч. Дарвин постоянно подчеркивал творческий характер этого фактора. Как он говорил, что естественный отбор работая ежедневно, ежечасно работая усовершенствования каждого органического Существа и отбрасывая дурные..Отбор-непросто отсеивает мелкие вредные изменения, он слагает мелкие полезные вариации, создавая более совершенные организмы

Обычно отбор понимают в 2-х аспектах* 1) процесс, 2) результат. Для эволюционизма первостепенное значение имеет понимание отбора именно как процесса главной причины эволюции Разложим эти причины на составляющие их 4: 1) вероятностный характер, 2) накапливающее и 3) интегрирующее действие, 4) адаптивная направленность.

Верояггностный характер действия отбора определяется двумя сторонами селективного процесса: статичностью и стохастичностью.

Стохастический или количественный применяется для характеристики системы включающей много относительно независимых друг от друга (дискретных) элементов.

В живой природе такой системой является популяция, состоящая из отдельных особей. Отбор может осуществляться только в группе особей, причем неравноценных по приспособленности Об отборе одной особи бессмысленно говорить т.к. для этого необходимо сравнение ее с другой особью, т.е. нужно иметь эталон сравнения.

Термин «стохастический» (догадка) применяется для характеристики процессов описываемых процессов теорией вероятности. Ну, скажем, расчет, орел-решка. Число выпадений ведь не всегда точно 1:1, а варьирует около этого теоретически ожидаемого соотношения в среднем как: 20;28;22;26;23;25;24;24 и т.д. На такое вероятностное отношение событий влияет сколько угодно событий: и смещение центра тяжести монеты при обливке, положение монеты в момент броска, точка притяжения силы броска и т.д. и т.п.

Их совокупное влияние является случайным это-то и определяет случайное «стохастическое» выпадение: орел-решка.

В случае in vivo в любой момент на каждую особь действует множество различных факторов биотической и абиотической, среды: (хищники, паразиты, температура, влажность и т.д.). При этом не все они оказывают одинаковое влияние», Один из этих агентов в каждый данный момент является определяющим - жить организму или погибнуть.

Остальные как бы нейтральны. Но действие и этого фактора носит случайный характер. Возьмем двух зайцев один, из которых по ряду признаков (бег, слух, окрас) лучше другого. Затем может возникнуть ситуация когда один из зайцев оказывается жертвой хищника или охотника. Срабатывает стохастический механизм элиминации и хорошо приспособленная особь в целом не смогла передать свои качества новому поколению. Остальные как бы нейтральны. Но действие и этого фактора носит случайный характер. Возьмем двух зайцев один, из которых по ряду признаков (бег, слух, окрас) лучше другого. Затем может возникнуть ситуация когда один из зайцев оказывается жертвой хищника или охотника. Срабатывает стохастический механизм элиминации и хорошо приспособленная особь в целом не смогла передать свои качества новому поколению. Другая ситуация хорошо спасающийся от хищников заяц может легко стать жертвой инфекции при случайном контакте с потогенным микробом случайным агентом элиминации может быть ряд причин(пожар) не связанных напрямую с приспособленностью организмом.

Запомним в этой связи. Сущность естественного отбора заключается не столько в выживании сколько в размножении особи. Нашей среде (человеческой)наиболее приспосабливает (силач) в лучшем случае может быть отцом, который даст более выживающее потомство В этой связи выживания не обязательным является привилегией, лучше всех других приспособленной особи Просто такая особь имеет больше шансов оставить потомство, чем другие особи

Итак, хотя отбор по выживанию Г Спенсера и называют «выживанием более приспособленных» действительности из-за группы организмов не всегда выживает самый сильный и ловкий. Вероятностный характер отбора проявляется лишь тенденцией выделять из группы особей более приспособленных, но не обязательно лучше всех приспособленную особь именно в этой тенденции и состоит сущность первой из четырех приведенных выше особенностей отбора.

Вторая особенность отбора как причина эволюции - его накапливающее действие. Суть в том, что в результате постепенного суммирования мелких полезных наследственных изменений признаков происходит в итоге совершенствование уже приобретенных или возникновения новых признаков. Вот это та особенность характеризует отбор как творческий процесс. Накапливающее действие отбора как вам хорошо известно хорошо показано ВО. Ковалевским на материале о эволюции лошадиных, которая шла по пути постепенного увеличения размеров тела, изменения строения зубов и т.д.

Третья особенность отбора на прямую связана с его накапливающим действием. Она заключается в объединении (интеграции) мелких изменений, признаков в целостную систему организма. На любом уровне сложности организм это не мозаика признаков, а целостная конструкция. Отбор по одному признаку неизбежно влечет за собой изменения других коррелятивно связанных с ним признаков и таким образом эволюирует весь организм в целом. Гений и злодействе; не совместимо. У тех же лошадиных увеличений размеров туловища шдс параллельно с удлинением всех четырех конечностей интегрирующее действие отбора распространяется не только на эволюции организма. И вид, и биогеоценоз так или иначе, существуют и исторически развиваются благодаря интегрируюш! функции естественного отбора.

И наконец, четвертая особенность отбора состоит в том, что накапливающая интегрирующая его действие осуществляется не просто само по себе, а идет направление организмов к внешней среде. Именно в создании адапташ (адаптациогенез) заключается эволюционное содержание естественного отбора основе отбора идет не только создание адаптивных признаков, но и «подгонках друг к другу (коадаптация). К примеру, функционирование любой системы орган животного: дыхательной, пищеварительной, кровеносной и нервной убедител.. свидетельствует, а их анатомической и функциональной взаимосвязи. Возъм молекулярный уровень - тоже самое.

Итак, естественный отбор это процесс избирательного выживания размножения организма, следствием которого является совершенствуй адаптации и видообразований благодаря накоплению и интеграции полезных изменений признаков