Лекция № 10.

1. Адаптация - результат действия естественного отбора.

2. Понятие адаптации.

3. Классификация адаптации

Адаптациогенез.

Относительный характер адаптации.

Сущность дарвинизма составляет положение, что эволюция есть процесс создания новых и усовершенствования уже приобретенных приспособлений.

Понятие «адаптация» означает способность организма существовать и оставлять потомство в данной среде. Адаптация характеризуется жизнеспособностью, конкурентностью и фертильностью. Жизнеспособность - свойство организмов развиваться в типичной для него среде. Конкурентно способность - это свойство организма выдерживать борьбу за самые различные средства жизни. Организм может быть жизнеустойчив и не конкурентно способен. Сколько угодно случаев выживания человека ослабевших животных, которые бы в природе, несомненно, погибли бы. Фертильность - способность особей к нормальному размножению - решающее условие существование вида.

Все три компоненты приспособленности составляет совокупности исторически выработанную отбором адаптивную норму реакции, то есть является результатом эволюции. Запомним - любая адаптация - результат эволюции.

Классификация адаптации.

B основу классификаций адаптации положено учение об основных формах
организации живого. Общий принцип состоит в том, что все типы адаптации
представляют собой результат эволюции на основе естественного отбора, объектом
которого является фенотипы. Различают организменные и видовые адаптации. Раньше
явление адаптации изучалось на уровне отдельного организма. В итоге
накопились данные о морфологическом, физиологическом и этологическим
адаптациям. Морфологические наиболее легко тестируемые. Очень наглядно,
например (защитная окраска). И как вы знаете два типа покровительственная и
предостерегающая. Первое делает организм мало заметным на местности: икра,
яйца птиц, окраска гусениц и т.д. и т.п. причем характеризуется для своего ареала. В
песчаной пустыне - желто-коричневые тона, например. Может носить и сезонный
характер.

Предостерегающая - имеющих хорошую защиту от ядовитых, пример можно
найти у гусениц, у ряда насекомых, причем, хорошо вооруженных - оса, шмель.
Причем передвижение таких насекомых медленное свободное, - смотрите и не
трогайте. I

Особый тип защитных морфологических адаптации - маскировка. В этом случае защитное свойство обеспечивается не одной только окраской, но и формой тела и различных его придатков. Четко различают два вида маскировки: сходство с каким-либо предметом или с другим хорошо защищенным организмом. Сходство с листом, сучком, камнем и т.д. и т.п. Сходство с хорошо защищенными животными (мимикрия), так же значительно уменьшает вероятность оказаться жертвой хищника.

К «морфологической адаптации относится так же особое строение конечности крыла, густой меховой покров и т.д. Профиль крыла птицы создает подъемную силу для полета. Пух предохраняет от замерзания. Особые механические ткани растения обеспечивают прочность стебля, а покровные ткани защиту от вредителей и других не благоприятных условий.

Физиологические адаптации. Их условно можно разделить на две группы статические и динамические. К статическим относится устойчивость физиологических параметров, например, поддержание постоянной температуры тела, концентрации солей, сахара в крови, короче гомеостаза.

Динамические адаптации. Это создание устойчивости колебание солености, влажности, температуры в течение жизни организма. Механизм статических адаптации сводится к поддержанию физиологических констант, а динамических, заключается в изменении процессов обмена веществ, что бы максимально уменьшить воздействие вредных факторов. Скажем, при повышении концентрации солей в среде усиливаются процессы осморегуляции в клетках и тканях.

Биохимические адаптации. Они довольно многообразны, поскольку охватывают процессы самого фундамента организации жизни - это и упорядоченный синтез белка, синтез расщепление глюкозы, яркий пример - строение молекулы гемоглобина - соединение с геном предохраняет все другие компоненты клетки от воздействия кислорода. Биохимические адаптации часто обусловлены внешними факторами. У целого ряда животных наземных беспозвоночных, рептилий и млекопитающих аммиак из организма выводится в виде мочевой кислоты. В водных животных, ткани которых омываются водой, в свободном состоянии аммиак легко выделяется в среду через дыхательные поверхности.

Этологические адаптации. Включают в себя все многообразие форм поведения направленных на выживание организмов и видов в целом. Адаптивное поведение проявляется на всех стадиях онтогенеза и охватывает все стороны жизнедеятельности организмов: добывание и запасание пищи, нахождение укрытий, избегания хищников, поиск партнеров, брачные ритуалы, спаривание, выкармливания. Поведенческие реакции делят на: врожденные и приобретенные. Совсем недавно генетики заговорили, что ряд поведенческих признаков (агрессивность, незлюбивость) появляются на подобии морфологических признаков, как скажем цвет глаз и окраска волос.

Многие из рассматриваемых видовых адаптаций особенно морфологических оказывается эффективными именно при правильно выбранной тактике поведения. Ясно, что покровительственная окраска подражания, маскировка, сыграют защитную роль только при условии, если организм займет соответствующее местообитание или позу. Итак, организменные адаптации охватывают все многообразие признаков особей – это покровительственные окраски, стабильность и устойчивость физиолого-биохимических процессов и адекватное окружающей среде поведение.

Видовые адаптации. К ним относятся различные виды конгруэнций, уровень мутабельности, внутри видовой полиморфизм, оптимальная плотность населения, уровень численности и плодовитости вида и др.

Конгруэнции - это большая группа морфофизиологических и поведенческих признаков особей и особенностей организации видов, обеспечивающих размножение и существование его как целостной системы.

Для размножения вида, приобретены, конечно же, репродуктивные конгруэнции. Часть из них связана с размножением непосредственно. Это и соответствие в строении копулятивных органов. Взаимное приспособление детеныша и матери к вскармливанию молоком и т.д. Вторая часть опосредована это сигнальные признаки для отыскивания - зрительные, звуковые, обонятельные (химические). Репродуктивная конгруэнция это и ритуальное поведение перед спариванием. Слоны сходятся еще задолго до эструса.

К конгруэнциям относятся все формы внутривидовой кооперации репродуктивной, трофической, конституциональной. Адаптивное значение кооперации обусловлено полезностью самых разных форм объединения организмов в борьбе за выживание и размножение вида.

Репродуктивная кооперация обусловлена необходимостью объединения организмов для более успешного размножения, развития и выживания потомства: нерестилище, токи; при росте стаи обеспечивают лучшее существование, стимулируют рост, и половое развитие.

Трофическая кооперация обусловлена большей эффективностью совместного добывания пищи (у животных) питательных (веществ у растений) группой организмов по сравнению с особью - стаи, стада, семьи.

Яркий пример трофической кооперации, совместное добывание пищи хищниками. У растений трофическая кооперация проявляется в загущениях, способных сохранению влаги для нормального произрастания всей группы. Густое прорастание обеспечивает еще и большую массу отмерзших растительных остатков, как источника органики и минеральных веществ после разложения микробами.

Конституциональная кооперация: связанно с полезностью объединения организмов для выживания в неблагоприятных климатических условиях. Такое объединение создает своеобразный микроклимат, что повышает шансы выживания отдельной особи или группы в целом. Она выражается как в организованных устойчивых, так и во временных объединениях организмов. Это опять же стада, стаи, рои. Пингвины - выталкивают на периферию того, кто грелся в середке.

Срастание мягковатых корней у злаков способствует их грунтовому выживанию на не устойчивой зыбкой почве (откос, овраг, поймы рек). Для многих случаев все три группы конгруэнции проявляются во взаимодействии, особенно комплексность, хорошо видна высокая организованность моногамных животных. У них образуется устойчивые пары родителей, которые воспроизводят, выкармливая и защищая потомство, как это отличается у скворца, ворон, лисиц волков.

Мутабельность - видовая адаптация, которая характеризуется определенной частотой возникновения мутаций в единицу времени (поколения) и на один ген. Средняя мутабельность составляет 10-5 . Однако для каждого вида характерен свой уровень мутабельности, который вырабатывается исторически, так как мутабельность - функция целого генотипа создаваемым отбором в ходе эволюции. Слишком высокая и слишком низкая мутабельность, одинаково отрицательно сказываются на жизни видов. Слишком высокая мутабельность нарушает отработанную отборам, тонко сбалансированную организацию генотипа, приводит к появлению большого числа леталей и полу леталей. Малая же мутабельность поставляет мало материалов для отбора.

В этом и другом случае снижается эволюционная пластичность вида, очем свидетельствуют факты вымирания вида в историческом прошлом. В связи с этим мобилизационный резерв наследственной изменчивости, заключающий в себе потенциально полезные мутации и рекомбинации, можно рассматривать в качестве наиболее общего адаптивного признака вида.

3.Численность и оптимальная плотность. Об этом мы уже говорили,
рассматривая популяционные волны. Здесь же надо только отметить, что вид
нормально существует. Еще раз подчеркну, что вид нормально существует, если его
численность не снижается до критической величины. Каждый вид имеет
определенную численность особей, которая и характеризует его с точки зрения
устойчивости, т.е. приспособленности к данной среде. Оптимальная плотность
создает условие для лучшего воспроизведения вида и устойчивость его к
изменениям среды. А раз так, то она вырабатывается и поддерживается отбором, как
адаптивный признак вида.

4. Внутривидовой полиморфизм обеспечивает устойчивое существование вида
в разнообразных условиях обитания. В этом, по сути, и кроется значение
полиморфизма как видовой адаптации. Формируется он по различным признакам:
морфологическим, физиологическом, биохимическом.

Морфологический полиморфизм наиболее заметен. Скажем у лососевых, на ряду с нормальными имеются карликовые самцы. Их присутствие обогащает популяцию в плане
генетической разнородности. Биологическое значение этого феномена - экономия
кормовых ресурсов популяции.

Физиологический полиморфизм часто связан с морфологическими различиями.

У той же Сераса nemoralis масса вариантов окраски раковины. Это защита от поедания. Но вот интересно, что желтые особи легче переносят высокие и низкие температуры, чем розовые.
Применение методов электрофореза обнаружило огромный полиморфизм видов по строению белков, например у дрозофилы, до 40% структурных кодирующие разные белки. Представленные популяции несколькими аллелями у человека, кстати, белковый полиморфизм является эффективным средством защиты против инфекционных заболеваний на основе синтеза антител. Удивительные примеры видовых адаптаций представляют популяции, в которых поддерживается определенная концентрация летальных мутаций в гомозиготе, приводящая к гибели организм.

На летальности гомозигот основано явление мимикрии некоторых бабочек - низкая численность подражателей в сравнении с моделью, так как при большой численности съедобных особей, птици не могут отличить их, от не съедобных. Численность подражателей регулируется леталями, которая вызывает гибель 60 - 80 % зародышей каждого поколения.

Адаптациогенез. С понятием мы разобрались, возьмемся за сам процесс. Происхождение новых и совершенствование уже приобретенных адаптации - центральная проблема дарвинизма. Эволюция адаптации заключается в историческом изменении нормы реакции отдельного генотипа и генетической структуры вида в целом.

Понятие адаптациогенеза означает процесс исторического преобразование самой нормы реакции, как отдельного генотипа, так и вида в целом. Адаптациогенез осуществляется через накопление полезных в данной среде преимущественно мелких изменений признаков. Как любой процесс он внутренне противоречив. Складывается из частичной дезорганизации уже сложившейся нормы реакции организма и вида и последующей ее новой организации.

Где за организованным фактором относится наследственная изменчивость (мутации и рекомбинации), которая в большинстве случаев нарушает нормальное развитие организмов. Есть, однако, и положительный эффект.

Относительно вредны рецессивные мутации пополняют резерв внутривидовой изменчивости. При благоприятном изменении среды, они могут стать полезными. Не будь этого резерва, популяция не смогла бы приспособиться к новой среде, так как прежние адаптации в этой среде оказались бы непригодными. Диалектический подход взаимодействия дезорганизации и организации в эволюционном процессе очень важно для правильного понимания структуры адаптациогенеза. Общая структура адаптациогенеза слагается из трех фаз: инадаптивный, преадаптивный, постадаптивный. В каждом конкретном случае эти формы могут меняться местами.

Инадаптивная фаза. При изменении среды выживает всего только часть популяции, остальная элиминируется. Факты свидетельствуют о неизбежности прохождения инадаптивной фазы эволюции популяций это случаи выработки устойчивости микробов к антибиотикам и насекомых к ядрам. Эволюция крупных таксонов сопровождается элиминацией еще более крупного числа особей. Эволюция скажем семейства лошадиных сила через массовое вымирание популяций. Из этого следует 2 положения. Во-первых, чем более резкими будут условия среды, тем больший урон нанесут они популяции вплоть до ее вымирания. Во-вторых, чем крупнее таксон возникает в ходе эволюции, тем больше число популяций приносится в жертву как плата за возникновение таксона. Итак, эволюция популяций и более крупных таксонов связанна с неизбежной расплатой за успех части составляющих ее организмов. Чем же обуславливается этот успех?

Преадаптивная фаза. Если организмы выживают при изменении условий среды, стало быть, для этого они обладали для этого предпосылками своей организации. Еще Дарвин указывал на такого рода положения. В совершенной трактовке понятие преадаптации означает имеющуюся у организмов готовность к выживанию и размножению в изменяющейся среде, сформировавшуюся ранее при участии отбора.

Американские генетики Дж. Ледерберг и Е. Ледерберг поставили оригинальный опыт, доказывающий явление преадаптации. Осуществлен он был методом «реплик» (опечаткой) Куском стерильного бархата сняли часть колоний Е. coli с агара без антибиотика стрептомицина и перенесли на питательную среду с стрептомицином. Конечно же, в чашке с антибиотиком выживают только те мутанты, которые к нему устойчивы, поскольку в природе данная линия Е. coli со стрептомицином не встречается и стало быть не могла выработать к нему адаптацию. Этот факт в действительности и наблюдался. В чем же механизм ее возникновения? Один из них - это коррелятивная изменчивость. Большинство признаков становится адаптивными под действием отбора, но поскольку они коррелятивно связанны между собой, изменение одних из них влечет за собой изменение других. Скажем приспособление парамеций к повышенным концентрациям солей, вызывает одновременно повышение теплоустойчивости. С другой стороны приобретение теплоустойчивости сопровождалось увеличением к «нетемпературным» факторам. Парамеции приспособившиеся к 29 °С стали устойчивы к 8 % спирту обычно для них губительному. Отсюда следует, что выработка потенциально полезных свойств (преадаптации) идет на основе, коррелятивной изменчивости и отбора по основному признаку. О преадаптивной фазе правомерно говорить и в тех случаях, когда признаки сформируются под действием отбора в одной среде, сразу в готовом виде используются в других условиях, не имеющих не чего общего с прежними условиями. Например, одной из готовых предпосылок переходом водных моллюсков на сушу было наличие у них раковин предохраняющей от высыхания. Раковину они приобрели в водной среде, для защиты от хищников, но не заранее поставленной целью, использовать ее будущем на суше и еще один факт использования преадаптации. Семена многих растений имеют специальное устройство для широкого распространения по воздуху кроме паллетов они еще и плавучие по воде. И они очень легко могут попасть на увлажненную почву берегов, где и прорастают. И так, возникновение предадаптивной фазы, определяется генетическими факторами (мутационной и коррелятивной изменчивостью) либо отбором, но и в совершенно другом направлении по отношению к будущему использованию признаков И в этой связи переход предадаптивной фазы в обычную адаптацию определяется сменой направления отбора.

Постадаптивная фаза. Она представляет собой постепенное совершенствование уже имеющейся адаптации к частным условиям среды. Прекрасным примером может служить лесной дятел. Вся его организация подчинена добыванию пищи, при долблении стволов деревьев…

Понятие постадаптации вкладывается и иной смысл. Одни признаки могут и сохранять свое значение в качестве широких и даже универсальных адаптации. Живорождение млекопитающих - полезное приобретение, как в пустыне, так и во льдах. Другие признаки при изменении среды либо утрачиваются совсем, либо становятся бесполезными. Причем часть признаков потерявших полезное значение вновь могут пригодиться организму при изменении среды обитания. Существование таких потенциально полезных признаков и есть постадаптивная фаза в точном значении этого слова, т.е. после адаптации. Большей частью бесполезные признаки превращаются в рудименты. Таким образом, изменение среды вызывают сдвиг в приспособленности отдельных организмов и популяций в целом. При этом часть организмов элиминируется (инадаптивная фаза), другая часть вырабатывает новые адаптации на основе уже имеющихся для этого предпосылок их организации - преадалтивная фаза. В ходе эволюции могу вновь использоваться признаки, утратившие типе свое значение в прошлом (постадаптивная фаза). Первые две фазы - неизбежное следствие и необходимое условие эволюции адаптации третья фаза резерв приспособленности и используется в случае возврата вида к прежним условиям.

Предел адаптации. Относительная суть эволюционного процесса в создании более совершенных адаптации, что является следствием деятельности естественного отбора. Однако эволюция адаптации не может быть безграничной. На ее пути ряд

преград.

Эволюция адаптации к их предельному значениям. По степени совершенства разделим адаптации на три группы. 1. С реальным пределом совершенствования. 2. Приближенная к этому пределу. 3. Способны совершенствоваться дальше с

большим запасом. Эволюция адаптации предельным значением. То есть это фактически законченность эволюции по ряду признаков. Возьмем физические параметры. Механические адаптации - четырехкамерное сердце, предельно совершенствует аппарат для механического разделения венозной и артериальной крови.

Звуковые адаптации. Орган слуха способен фиксировать минимальную интенсивность 10-3 эрг/ см .

Оптические адаптации. Глаз человека способен увидеть в темноте пламя свечи на расстоянии 2 км, т.е. регистрирует цветовую энергию в один фотон это физический предел светочувствительности рецепторов.

II. Адаптации способные совершенствоваться дальше. Твердость механических тканей
- зубцы ротового аппарата у моллюсков хитонов составляет 6 баллов; стекло - 5; кварц - 7;
алмаз - 10. Может быть природа изобретет что либо по тверже, но уже выше кварца в ряд ли. Прочность на разрыв. Сухожилие человека 6 кг/ мм2, шелк - 40 кг/мг, паутина 260 кг. Максимальный придел прочности ткани
напоминающий по структуре сухожилие 500 кг/мм2. Капрона - 90 кг/мм2 это в 15
раз больше чем сухожилие, но значительно меньше чем паутина, обладающий
другой плотностью. КПД. Теоретически - 100%. КПД сокращений мышечного волокна 100%. КПД человека на велоэргометре - 22 %. Современный двигатель внутреннего сгорания 30 - 40 %. Значит, КПД у животных систем еще не исчерпан, хотя и приближается реально достижимому уровню.

III. Группа адаптации способных значительно совершенствоваться дал! Проводимость нервного волокна. 10м/сек электроток по медному проводнику 300 тыс. м/сек средняя выживаемость особей. У камбалы из одного материала икринок 10 особей - 0,0001%.

Факторы ограничения эволюций адаптации к предельным значениям. Еще Ч. Дарвин писал, что естественному отбору подвергаются все, биологически важным признакам. Отбор постоянно шлифует их как только представиться тому случаи. Каковы же причины ограничения возможностей дальнейшего совершенствования адаптации.

Биогенные структуры крепко отстают от естественных или искусственно синтезирующих веществ по ряду физических свойств: твердость прочность на разрыв, электропроводность. Протоплазма клетки так же характеризуется низкими значениями физически параметров: рН, плотность. В этом заключается внутренний присущей самой природе живой материи фактор ограниченный адаптациогенез к предельным значениям.

Следует помнить, что эволюция ограничена к выборам материалов, но зато уже не ограничена в возможности комбинирования, если рассматривать способность мозга к переработке информации, то никакое техническое устройство его не перещеголяет. В неограниченной возможности сочетать простые вещества в самых разных комбинациях - заключается источник творчества живой природы. Второй фактор, ограничивающий адаптациогенез - уровень биологических потребностей. Совершенство многих адаптации (скорость бега, интенсивность размножения и т.д.). Лимитируется, прежде всего, экологическими факторами, связанными с борьбой за существование в данной среде. Так скорость размножения (плодовитость) зависит от недостатка или обилия пищи, климатических условий, присутствия хищников, патогенных микробов, плотности.

Итак, разрешение противоречий между неограниченными потребностями организмов и реальными возможностями их удовлетворения составляет неисчерпаемый источник совершенствования адаптации к их предельным значениям.

Относительная целесообразность живой природы. Целесообразным называют структуры и функции, которые выполняют полезную роль в жизни организма, обеспечивают его выживание и размножение. Теологи ее считают изначальной и абсолютной. Дарвинисты - исторически возникающей и относительной. Относительность организменной целесообразности характеризуется уровнем совершенства адаптации. Как уже говорилось, ряд адаптации достиг: предела. Они, конечно же, абсолютны. Большинство же ниже предельного уровня и значит, они относительны. Это относительность зависит от изменения условий среды. Под действием отбора создаются адаптации полезные именно в данной| среде. При изменении среды часть признаков может утратиться как полезное значение. Дело в том, что вся организация не может перестроиться соответственна изменениям среды (инадаптивная фаза). Поскольку функции органов коррелятивно связанны между собой, то в течении еще длительного времени некоторые из них сохраняются в новых условиях, хотя уже бесполезны и даже могут быть вредны организму. Именно этим объясняется наличие рудиментов...

К числу нецелесообразных структур относятся также чрезмерно развитые
признаки, приносящие вред организму – гигантские рога ирландских оленей.
Известно много случаев, когда при потеплении осенью растения реагировали
началом ростовых процессов и погибали. Бывает что очень рано, прилетают птицы в
северные районы. Все это говорит об относительном характере органической
целесообразности .

Логическое следствие естественного набора, как выживание наиболее

приспособленных - это создание новых и совершенствование имеющихся адаптаций. Адаптациогенез составляет содержание эволюционизма. На его основе идет образование видов и более крупных таксонов, в том числе и прогрессивная эволюция. Причиной создания адаптации может быть только естественный отбор. Механизм адаптациогенеза заключается в накоплении отбором, в основном мелких изменений, признаков совершенствования нормы реакции индивида и популяции в целом.

Процесс эволюции бесконечный, так как приобретение адаптаций у одних организмов вызывает необходимость совершенствования адаптации у других, «логически связанных ими организмов.