КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Эволюционных ученийЕсли вникнуть в бытовые представления людей древних об- ществ, легко понять, что эволюционным взглядам неоткуда было взяться. Человек рождался, проживал долгий век и на протяжении всей своей жизни видел перед собой одну и ту же пчелу или репу. Временн ые масштабы нашей жизни ничтожно малы рядом с вре- менем, потребным для возникновения хотя бы одного нового био- логического вида. Немудрено, что люди подвергались гипнозу очевидности, и мир казался им незыблемым, неизменным в своей живой части. Поэтому требовалось большое усилие на преодоле- ние стереотипа мировосприятия. Это усилие заняло у человечест- ва долгие века. Все предпосылки могут быть разделены на две большие груп- пы. I. Философские. Данная группа предпосылок определяет са- мые общие подходы к изучению окружающей действительности и указывает на то, что эволюционные представления возможны в принципе и, более того, целесообразны. Мы не будем пересказы- вать содержание философских трактатов, а остановимся лишь на немногих положениях, существенных для изучаемого предмета. Они относятся к временам античной философии, когда заклады- вались первые основы современной научной методологии. Начи- нать разговор с Античности тем более целесообразно, что весь ход развития эволюционной теории шел в рамках европейской научной традиции. Итак, о предпосылках. 1. Диалектика . Еще в 5 в. до нашей эры Гераклит Эфесский сформулировал несколько важнейших положений. Суть первого из них в том, что Вселенная представляет собой нечто единое. Го- воря современным языком, можно утверждать, что она является не кучей разрозненных, обособленных предметов и явлений, а сложной системой, где все части взаимосвязаны и взаимозависи- мы. Второе положение утверждает, что Вселенная (в частности, живая природа) постоянно меняется во времени. Гераклит пишет: «…именно потому, что чувства наши обманывают нас, мы видим покой и неподвижность там, где все на самом деле – одно лишь непрерывное движение… Все – непрерывный прилив и отлив… Как дитя играет с песком, пересыпая, рассыпая и собирая его, так нестареющая вечность играет с миром… Никто не входил дважды в один и тот же поток, ибо воды его, постоянно текущие, меняют- ся… Текут наши тела, как ручьи, и материя вечно возобновляется в них, как вода в потоке». В третьем положении говорится, что изменения, происходящие во Вселенной, закономерны: «Мир, единый из всего, не создан никем из богов и никем из людей, а был, есть и будет вечно живым огнем, закономерно воспламе- няющимся и закономерно угасающим…» Более того, Гераклиту удалось верно выделить одну из фундаментальных основ преоб- разований мира. Эта основа сейчас известна как закон единства и борьбы противоположностей. Автор пишет: «Война – отец всего, царь всего. Одних она сделала богами, других – людьми, одних – рабами, других – свободными. Должно знать, что все происходит и уничтожается в силу раздора… Без борьбы нет противополож- ностей, без противоположностей нечему соглашаться, нет жизни, мира, гармонии. Все расторгается внутренней враждой и стремле- нием к высшему единству дружбы и гармонии». Эти противопо- ложности, образующие единство, мы постоянно наблюдаем в виде жизни и смерти, сна и бодрствования, синтеза и разложения ве- ществ в организме и т.д. 2 . Материализм как способ мировосприятия не менее важен в качестве предпосылки возникновения эволюционных идей. Древнегреческая школа атомистов, представленная Левкиппом, Демокритом и их последователями, принимает за основу своих представлений постулат о реальности и познаваемости мира. Дей- ствительно, если мир нереален, как утверждают многие идеали- стические течения, а также непознаваем, нет нужды как в эволю- ционной теории, так и в науке вообще. Подобно Гераклиту, атомисты полагают, что все в мире происходит не случайно, но в силу определенных причин. Они делают попытку объяснить уст- ройство мира и считают, что он состоит из атомов и пустого про- странства. Атомы бесконечны в числе, различны по форме и ве- личине, непроницаемы, неделимы, неизменны и вечны. Они вечно падают в бесконечном пространстве, вращаясь вокруг своей оси, совершая боковые движения, соединяясь друг с другом и разъе- диняясь. Разнообразие тел обусловлено разнообразием комбина- ций, в которые временно вступают атомы. Все на свете – это одна лишь механика самоподвижных атомов, не нуждающихся во внешнем толчке. Таким образом, мир является отличным объек- том исследований, и изучать его можно не только в пространстве, но и (подчеркнем это) во времени. 3. Атеизм в античном мире был большой редкостью. Между тем без атеистического мировоззрения наука нормально разви- ваться не может. И уже в глубокой древности это осознавалось многими исследователями. Вот несколько характерных цитат: «Люди приписывать склонны божественной воле те вещи, в коих рассудком своим доискаться не могут причины» (Тит Лукреций Кар); «О богах не могу знать ни то, что они есть, ни то, что их нет, ибо многое мешает знать это – неясность предмета и краткость человеческой жизни» (Протагор); «Одна и та же суетность застав- ляет увековечивать нашу память и верить в ложь загробной жиз- ни… Все это – детские иллюзии, мечты жадно стремящегося к вечности человечества» (Плиний Старший). Атеизм необходим исследователю по нескольким причинам. Во многих религиях в той или иной форме проповедуется идея о неисповедимости божьих путей. А раз так – к чему наука? Недаром замечательные фантасты братья Стругацкие сказали, что религия – это способ все понять, ничего не познавая. Кроме того, по многим религиозным доктринам, мир создается богами вечным и неизменным. Это обессмысливает его изучение на длинных отрезках времени, то есть в эволюционном аспекте. Наконец, в основе божественных актов лежит чудо. Чудеса же, как известно, находятся вне сферы закономерностей. А наука изучает именно закономерности и чу- десами не занимается. Сказанное не является антиклерикальной пропагандой. Религия – личное дело каждого. Просто надо пом- нить, что научное и религиозное мировоззрения принципиально различны. Смешивать одно с другим не стоит. Атеистичность лю- дей науки имеет, если можно так выразиться, профессиональный характер. Она вынужденная. В старые времена, когда церковь бы- ла куда более сильным социальным институтом, это приводило к тяжелым конфликтам между наукой и религией, точнее, между исследователями и деятелями церкви. По счастью, в настоящее время столь острого противостояния уже нет, хотя элементы кон- фронтации до конца не изжиты. II. Естественнонаучные.Сюда входят положения многих наук (не только биологических), которые самыми разными спосо- бами подводили ученых к мысли, что Земля и ее природа законо- мерно изменяются во времени. Обратимся к конкретным приме- рам. 1. Космогония . Интерес к небесным телам гораздо древнее телескопа. Если брать гипотезы, имеющие отношение к науке, то начать следует, наверно, с немецкого философа Иммануила Кан- та. В середине 18 в. в работе «Всеобщая естественная история и теория неба» он высказывает следующие идеи. Материя изна- чально находится в состоянии «простейшего хаоса». Из него, то есть «из рассеянных в пространстве элементов мирового вещест- ва» за счет сил притяжения образуется шарообразная туманность. Из таких туманностей, вращающихся вокруг своей оси, образуют- ся в дальнейшем звезды, планеты и их спутники. Эти системы не вечны. Их смерть дает материал для рождения и жизни новых ми- ров. Приведем цитату из Канта: «Все звезды, которые глаз откры- вает в глубине неба, где они, по-видимому, рассеяны без счета, суть солнца и центры подобных систем… Каждое из этих солнц, вместе с обращающимися вокруг него планетами, само образует особую систему; однако это не мешает такому солнцу быть чле- ном еще большей системы, подобно тому, как Юпитер и Сатурн, несмотря на свиту своих спутников, входят в строй еще большего мира. По аналогии нельзя сомневаться в том, что все эти системы возникли и образовались так же, как та, в которой мы находим- ся, – из мельчайших частиц элементарного вещества, наполняв- шего пустое пространство…» В 1797 г. французский исследователь Лаплас в работе «Изло- жение системы мира» предлагает версию образования Солнечной системы. Согласно этой версии, из бесформенной туманности в космосе образовалась шарообразная, ставшая Солнцем. При вра- щении вокруг своей оси она отбрасывала кольца вещества, подоб- ные кольцу Сатурна. Из колец формировались планеты. Если они тоже отбрасывали кольца, из тех получились спутники. Потом происходило охлаждение планет и спутников. В том же 18 в., еще до Канта и Лапласа, замечательный фран- цузский биолог Жорж Бюффон в книгах «Эпохи природы» и «Ис- тория Земли» отчетливо указывает, что материя без движения ни- когда не существовала. Вся Вселенная, будучи материальной, весьма подвижна и изменчива. Это в полной мере относится к на- шей планете. Бюффон выделяет несколько важных этапов в исто- рии Земли. Она первоначально была в расплавленом состоянии и имела за счет вращения форму шара. От общей массы вещества отдаляются легкие частицы (водяной пар и т.д.) и образуется ат- мосфера планеты. Земля постепенно остывает и отвердевает с по- верхности. При дальнейшем охлаждении и падении температуры ниже точки кипения воды начинаются ливни, и постепенно фор- мируется мировой океан. В этот период планета целиком покрыта водой. Именно в океане зарождается жизнь. По Бюффону, орга- низмы – это сочетания особых органических молекул, которые во Вселенной вездесущи, универсальны, вечны. Любой организм – это определенная их комбинация. Смерть есть разрушение комби- нации и освобождение молекул, которые позднее включаются в состав других живых существ. Организм растет и развивается за счет молекул, получаемых с пищей. Пол потомства определяется относительным количеством мужских молекул в смеси мужского и женского семени. Следующим этапом становится спад воды и образование в Мировом океане единственного континента. Со временем он заселяется животными и растениями, мигрировав- шими из океана, а затем разделяется на несколько материков. Фи- нальный этап – появление человека. Не будем обсуждать недостатки этих первых космогониче- ских гипотез. Для нас важен сам факт их появления в обществе, где господствовали представления о Сотворении мира. Космого- нисты стали своего рода научными революционерами. Энгельс писал о них: «Вопрос о первом толчке был устранен; Земля и вся Солнечная система предстали как нечто ставшее во времени… Если Земля была чем-то ставшим, то чем-то ставшим должны бы- ли быть также ее теперешние геологическое, географическое, климатическое состояния, ее растения и животные, и она должна была иметь историю не только в пространстве – в форме распо- ложения одного подле другого, но и во времени – в форме после- довательности одного после другого». Немудрено, что работы Бюффона вызвали резкую реакцию церкви. В одной из анонимных брошюр того времени говорилось: «В то время, как другие писа- тели, развлекая нас историей отдельного насекомого, умеют воз- нести нас мыслью к творцу, господин Бюффон, объясняя устрой- ство мира, позволяет нам почти не замечать творца». Эту оценку можно рассматривать в качестве комплимента исследователю. Тем не менее Сорбонна постановляет сжечь крамольные произве- дения руками палача, а самого Бюффона вынуждают публично отказаться от своих взглядов: «Я отказываюсь от всего того, что сказано в моей книге относительно образования Земли, и вообще от всего, что может показаться противоречащим рассказу Мои- сея». К чести Бюффона надо сказать, что через пятнадцать лет по- сле отречения он вновь публикует свои трансформистские кон- цепции. 2. Геология и палеонтология . Масштаб объектов этих род- ственных наук куда меньше, чем у космогонистов, зато можно получить гораздо больше конкретных фактов. Еще в Античности Овидий со ссылкой на Пифагора указывает на следующие явле- ния: твердая земля превращалась в море, а море изменялось в землю (морские раковины лежат на далеких расстояниях от океа- на, и якорь встречается на вершине гор); многие долины были прорыты течением воды, и наводнения смывали горы в море; реки покидали свои русла и вновь появлялись в других местах; острова соединялись с материком посредством нарастания дельт и новых осадков; полуострова отделялись от материка, ибо море размыва- ло перешейки. Очень красиво пишет Аристотель: «Распределение суши и моря в некоторых странах не всегда остается одинаковым. Часто море является там, где была суша, и снова является суша, где было море; и есть повод думать, что такие изменения совер- шаются по известным законам и в известный период времени… Изменения Земли так медленны в сравнении с коротким периодом нашей жизни, что на них не обращают внимания… Так как время не иссякает, а Вселенная пребывает вечно, то ни Танаис (Дон), ни Нил не текли от века. Места, из которых они возникли, были не- когда сухи, и в будущем есть предел их течению; но для времени пределов нет… Да и сомое море беспрерывно покидает одни зем- ли и наводняет другие. Поэтому одни и те же пространства на Земле не всегда остаются одни морями, другие континентами; на- против, все изменяется с течением времени». Общие идеи древних были верны. Осталось сделать геологию наукой. Один из крупных шагов в этом направлении – труд Джем- са Хэттона «Теория Земли», изданный в 18 в. В нем четко обозна- чены задачи геологии – изучение пластов земной коры и объясне- ние их происхождения. Само слово «происхождение» – это эволюционный подход к объекту исследований. Не менее инте- ресны написанные в том же веке работы Михаила Ломоносова. В трактате «О слоях земных» он выделяет факторы, обусловли- вающие изменения планеты – внешние (воздух и вода) и внутрен- ние, связанные с действием подземного жара. Ломоносову при- надлежат также некоторые верные объяснения геологических явлений. Так, он указывает, что песок – результат измельчения камней: «Камни переворачиваются, шатаются… и отъедают от себя взаимно множество мелких частей, то есть песчаных зерен». Он выявляет растительное происхождение торфа и показывает, что каменный уголь – это результат бескислородного обугливания торфа в глубине грунта. По его мнению, перемещение водных бассейнов по поверхности планеты происходит вследствие «под- нятия и опущения земной поверхности». В 1802 г. Жан Батист Ламарк выпускает книгу «Гидрогеоло- гия», где говорится о роли воды в изменениях поверхности Земли. Для нас важна ее основная идея: постепенное изменение лика Зем- ли за огромные промежутки времени под влиянием естественных сил, которые имеют одну и ту же природу от глухой геологической древности до сегодняшнего дня. Еретическая по тому времени идея о древности Земли и о ее естественных преобразованиях была де- тально разработана великим британским геологом Чарльзом Ляйе- лем. В своей знаменитой книге «Основы геологии» он делит фак- торы, трансформирующие планету, на водные и огневые и считает, что те и другие служат как разрушению, так и созиданию. Ляйель изучал минеральные источники, наземные и подземные ключи, горные и равнинные реки, прибои, приливы и отливы. Он детально описал механизмы образования долин, разрушения берегов, изме- нения речных русел, формирования дельт, островов, мелей, нано- сов и т.д. На местах, далеких от вулканов и землетрясений (мор- ские побережья Балтики, Скандинавии и западной части Южной Америки), он показал медленные тектонические движения конти- нентов. В этой части работы общий вывод таков: «Нет сомнения, что все существующие материки и подводные бездны произошли от подобного рода движений, продолжавшихся неисчислимые пе- риоды времени; а обнажение, которому суша, по-видимому, всюду подвергалась, дает повод думать, что она была поднята из глубин рядом движений, направленных вверх и продолжавшихся в течение неопределенных периодов». Обилием материала, доказательно- стью, стройностью изложения и последовательным проведением главной идеи книга произвела громадное впечатление на совре- менников. Одним из них был Чарльз Дарвин, младший друг и во многом ученик Ляйеля. Упомянем еще об одном интересном исследователе. В сере- дине 19 в. Жан Агассиц выпускает две работы – «Этюды о ледни- ках» (1840) и «Система ледников» (1841). В них показано, что все места, где ныне встречаются валуны, были некогда покрыты лед- никами. А сами валуны – это остатки старых ледниковых морен. Ледники рассматриваются как динамические образования и за- кладываются основы учения о ледниковых периодах. Становится понятным, что оледенение оказало большое влияние на геогра- фию и эволюцию органического мира. Палеонтология, которая состоит в близком родстве с геологи- ей, в 18 – первой половине 19 в. устанавливает ряд важных для нас явлений и закономерностей: 1. Изменения земной коры имели место и до появления жи- вых существ. Это крайне существенное положение, поскольку оно подводит к вопросу о возникновении жизни на Земле. 2. Параллельно с изменением планеты на разных ее участках изменялось и население. 3. В осадочных породах пласты обычно следуют друг за дру- гом в определенном порядке. 4. Прослеживая один и тот же пласт на всем доступном про- тяжении, можно найти одни и те же ископаемые формы организ- мов. 5. Ископаемые остатки двух соседних пластов сравнительно мало отличаются. Чем дальше отстоят друг от друга по вертикали отдельные пласты, тем более различны захороненные в них остат- ки организмов. Это тоже замечательное положение, прямо указы- вающее на факт изменения живой природы в геологическом вре- мени. 6. Древность того или иного пласта можно установить по ис- копаемым формам (ныне их называют руководящими ископае- мыми, или маркерами). Таким образом, геология и палеонтология, являясь по сути науками эволюционного толка, дали хорошую теоретическую ос- нову эволюционистам от биологии. Рассмотрим теперь предпо- сылки эволюционных идей, которые были рождены чисто биоло- гическими отраслями науки. 3. Систематика . Накопление знаний о видовом разнообразии организмов порождает потребность привести эти знания в систему, то есть найти способ относительно быстрого и легкого распознава- ния видов. Для этого создаются принципы классификации, система таксонов, диагнозы, номенклатура и прочие атрибуты систематики. От века к веку диагнозы укорачиваются и становятся все более точными. Усложняется иерархия таксонов. Трудами Каспара Бау- гина и Карла Линнея в науку вводится унифицированная система латинских названий, в том числе бинарная номенклатура для ви- дов. Джон Рэй и тот же Линней разрабатывают первые общие представления о виде как о базовой, универсальной единице сис- тематики. Характерно, что первые системы животных и растений являются искусственными, то есть создаются с целью различения видов и не более того. Поэтому виды объединяются в таксон по степени сходства. Все варианты классификаций изначально стро- ятся на линейной основе. Для этого используется еще античное представление о «лестнице существ». Каждая ступень лестницы объединяет виды с определенной степенью сложности организа- ции. Лестница в целом представляет собой ряд восходящих ступе- ней организации. Внутри каждой ступени – такой же восходящий ряд более мелких таксонов, а внутри каждого из них – восходящие ряды еще более мелких. Таксоны никак не связаны друг с другом. Это просто иерархия неизменных во времени форм, сотворенных богом. Однако к 19 в. постепенно распространяется мысль о необ- ходимости создания естественной системы организмов. В подоб- ной системе виды объединяются в таксон по степени родства. А ведь родство биологических видов не может быть никаким, кроме как эволюционным.Отсюда естественным образом возни- кает идея преобразования одних видов в другие. В 1785 г. Ламарк в своей классификации растений открыто толкует восходящий ряд форм как отображение эволюционного развития растительного ми- ра. «Лестница существ» также помаленьку перестает удовлетво- рять исследователей. Русский ученый Паллас предлагает изобра- жать отношения между таксонами в виде древа. Ламарк в первой половине 19 в. выстраивает два первых эволюционных древа для животных и указывает на переходные формы между некоторыми таксонами, по существу делая первые наброски филогенетических (макроэволюционных) схем. Идея эволюционного древа оконча- тельно утвердилась в науке после работ Дарвина. 4. Морфология.Если развитие систематики стимулировали в основном работы ботаников, то основы современной морфологии закладывались преимущественно зоологами в конце 18 и в 19 вв. В этот период многие выдающиеся специалисты (Вольфганг Гете, Жорж Кювье, Этьен Жоффруа Сент-Илер, Ричард Оуэн, Анри Мильн-Эдвардс, Карл Гегенбаур и другие) изучают принципы устройства организмов, топографию органов, взаимосвязь строе- ния разных структур в организме, модификации того или иного органа у представителей разных таксонов. Они формулируют ряд общих положений морфологии, и буквально на каждом шагу эти положения подводят к заключению о наличии в природе эволю- ционного процесса. Приведем некоторые примеры. Сент-Илер закладывает основы так называемой теории анало- гов, где называет аналогами органы сходного строения и положе- ния. Затем Оуэн разделяет понятия «гомологичные органы» и «ана- логичные органы». Он указывает, что аналоги – это разные органы, несущие сходную функцию у представителей различных видов, а гомологи – это одни и те же органы, независимо от степени сходст- ва строения и функций. Оставалось непонятным, что значит «одни и те же» и «разные». Гегенбаур уточняет, что гомологи – это орга- ны одинакового происхождения, а аналоги – разного. А ведь проис- хождение органа может быть только эволюционным. Иные вари- анты здесь нереальны. Уже в 20 в. выделяются три критерия гомологии, однако речь о них пойдет в одной из следующих глав. Сейчас ясно, что теория аналогов очень полезна для установления возможных путей эволюции различных структур. Например, на ее основе Гете устанавливает, что клубни и плети растений – это ви- доизмененные побеги, защитные чешуи почек – бывшие листья, а сама почка – зачаток побега. То же с частями цветка: прицветники, нектарники, чашечка, венчик, тычинки и пестики – все бывшие ли- стья. Бывшие – в эволюционном плане! Гете создает и первую тео- рию происхождения цветка из сильно укороченного побега, при- способившегося к размножению. На той же основе Гете разрабаты- вает первую теорию происхождения черепа из шести позвонков. Хоть она неверна, важен корректный подход к решению проблемы. Гете и Мильн-Эдвардс формулируют принцип морфологиче- ского и физиологического разделения труда. Суть его в том, что орган может разделяться на два или более дочерних. Сейчас из- вестно множество примеров разделения: дифференцировка пище- варительного тракта, увеличение числа камер в сердце и т.д. По- нятно, что разделение труда происходит в процессе эволюции. Иного пути нет. Разделение имеет важные следствия. Мильн- Эдвард пишет: «Когда один и тот же орган осуществляет одно- временно много функций, то эффект их деятельности несоверше- нен, и всякий физиологический инструмент тем лучше выполняет свою роль, чем специальнее он… Чем дальше идет разделение труда и специализация функций, тем больше увеличивается число несходных органов животного и растет сложность машины». В том же ключе высказывается Гете: «Чем несовершеннее существо, тем более части его сходны меж собой и тем более они подобны целому. Чем совершеннее организм, тем несходнее его части… Чем больше части сходны меж собой, тем менее они подчинены друг другу: субординация частей является признаком более со- вершенного существа». Получается, что степень сложности орга- низма, количество его разных частей – это своего рода критерий совершенства. Таким образом, прослеживается довольно четкая линия: разделение органов и функций ведет к их специализации, та – к уменьшению автономности частей и усилению связей меж- ду ними, и, как следствие, организм усложняется. Фактически мы имеем простенькое описание эволюционных преобразований. Гете, Сент-Илер и Кювье вводят в науку принцип корреляции (равновесия, балансирования) органов. Наибольшую роль в этом сыграл Кювье, и мы дадим описание принципа в нескольких за- мечательных цитатах из его работ: 1. «Каждый организм образует единое замкнутое целое, в ко- тором ни одна из частей не может измениться, чтоб не изменились при этом и другие, и, следовательно, каждая из них, взятая от- дельно, указывает и дает все остальные». 2. «Если пищеварительные органы животного устроены таким образом, что они годны для переваривания свежего мяса, то при этом требуется, чтобы и челюсти этого животного были устроены так, чтобы они могли хватать и поедать добычу; когти его должны быть устроены так, чтобы они могли схватывать и разрывать до- бычу на куски; зубы должны быть таковы, чтобы могли разрезать и разжевывать мясо; вся система членов или органов движения должна быть годна для преследования и схватывания добычи, и органы чувств должны быть приспособлены для узнавания ее на расстоянии». 3. «Чтобы челюсть могла хватать добычу, она должна иметь известную форму в мыщелках, известную величину височной мышцы, требующей определенного пространства в принимающем ее углублении и определенной выпуклости в скуловом своде, под которым она проходит. Скуловой свод должен иметь известную силу, чтобы дать опору жевательной мышце и т.д., словом, форма и очертание зуба определяют форму мыщелков, очертание лопат- ки, определяют очертание костей подобно тому, как уравнение дуги определяет все ее свойства». 4. «При жизни органы не просто объединены, но и влияют друг на друга и соучаствуют вместе во имя общей цели. Нет ни одной функции, которая не нуждалась бы в помощи и соучастии почти всех других отправлений и не чувствовала бы в большей или меньшей степени их энергии». 5. «Очевидно, что надлежащая гармония между взаимно дей- ствующими органами является необходимым условием существо- вания того животного, которому они принадлежат, и что если ка- кая-либо из этих функций будет изменена вне соответствия с изменением других отправлений организма, то он не сможет су- ществовать». Этот превосходный принцип показывает организм не простой суммой составляющих, а сложной системой, в которой части тес- но взаимосвязаны. И здесь есть крайне важные для нас слова об изменении как частей, так и целого. Легко заметить, что части организма изменяются в ходе эволюции, ибо Кювье не говорит о преобразованиях в онтогенезе. Не менее важно, что, по принци- пу корреляции, изменения возникают комплексами. Принцип субординации органов и функций существует в двух толкованиях. Гете считает, что части организма равноценны. Они поддерживают существование друг друга и всего организма, а организм как целое обусловливает нормальное бытие частей. Совсем иначе звучит тот же принцип у Кювье. Он понимает су- бординацию буквально и говорит об иерархии структур и функ- ций. Не все они равноценны. Значит, неравноценны и диагности- ческие признаки животных. На первом месте стоит нервная система: «Нервная система по существу и есть все животное; дру- гие системы служат лишь для того, чтобы ее поддерживать и об- служивать». Мы знаем, что это не так. Однако здесь уникальный случай, когда ошибочная предпосылка породила крупное и верное обобщение. Кювье выделяет четыре типа нервных систем и четы- ре крупных группы скоррелированных признаков. Эти группы он называет планами композиции, планами строения, или типами. У Кювье речь идет о позвоночных (центральная нервная система в форме трубки), мягкотелых (на современном языке это разбро- санно-узловая нервная система моллюсков), членистых (брюшная нервная цепочка аннелид и членистоногих) и лучистых (нервная система радиальносимметричная – кишечнополостные и иглоко- жие). Будучи морфологическим открытием, теория типов оказа- лась очень ценной для систематики. В курсах ботаники и зооло- гии мы до сих пор изучаем признаки типов и отделов как группы скоррелированных признаков. Кювье, безусловно, ощущал удачу и не без некоторой самонадеянности писал: «Рассматривая царст- во животных, мы найдем, что существуют четыре главные формы, четыре, если можно так выразиться, общих плана, по которым как бы созданы все животные, и дальнейшие подразделения которых, как бы натуралисты их не величали, представляют собой всего лишь слабые модификации, вызванные развитием и добавлением некоторых частей, ничего не изменяющих в общем плане». Вскоре Карл Бэр уточняет и дополняет теорию типов. В част- ности, он дает четкое определение типа: «Типом я называю отно- шение в расположении органических элементов и органов». Он считает, что надо знать морфологию и топографию всех систем органов, а не только нервной. По его мнению, надо также знать не только строение систем органов у взрослых особей, но также путь их возникновения и развития. Каждому типу присущ самобытный характер развития и для верного понимания типовых признаков требуется иметь данные сравнительной эмбриологии. В отличие от Кювье, Бэр признает существование переходных, промежуточ- ных форм, соединяющих в себе особенности разных типов. Те- перь известно, что те или иные признаки нередко «кочуют» из ти- па в тип (целом, прото- и метанефридии, ортогон). Есть брюхоресничные черви, сочетающие признаки плоских и круглых червей. А по тем временам мнение Бэра было весьма нетипичным. Но оно опять-таки важно для эволюционистов, так как указывает на родство типов, по своему характеру – эволюционное. Изуче- ние онтогенеза животных действительно оказалось впоследствии очень полезным при выявлении таксономической принадлежно- сти некоторых животных. Так, известные исследования Алексан- дра Ковалевского позволили установить, что оболочники относят- ся к типу Хордовые. Многие паразитические раки изменены паразитизмом до неузнаваемости. И лишь по личинкам мы в со- стоянии выявить их принадлежность к классу и даже отряду. В дополнениях Бэра есть еще одно принципиально важное место: «Для полной оценки организации того или иного живого существа и для того, чтобы точно определить его место в класси- фикации, необходимо отличать тип развития животного от сте- пени его развития… Тип совершенно отличен от степени разви- тия, отличен, так как один и тот же тип может проявляться в различных степенях развития, и, наоборот, одна и та же степень развития может достигаться в различных типах… В смешении степени развития с типом организации и заключается, по-моему, причина многих неудачных классификаций, а ясное различение их дает достаточное доказательство тому, что животные отнюдь не представляют собой одного единственного ряда от монады к че- ловеку». Благодаря этому бэровскому подходу мы сейчас выделя- ем примитивные и высшие группы в типах, да и в меньших таксо- нах: бескишечные и прямокишечные турбеллярии среди плоских червей, оболочники и приматы у хордовых, многоножки и обще- ственные насекомые у трахейных членистоногих… Бэр показыва- ет нам, что в любом принципе строения и функционирования ор- ганизма заключен спектр возможностей. И путь от низших форм к высшим является эволюционным путем. Нам трудно ответить, кто выше развит: общественные насекомые или головоногие мол- люски с их сложным строением и поведением. Типы здесь разные, а уровень развития примерно одинаков. Мы привыкли думать, что хордовые стоят выше любых беспозвоночных, но те же головоно- гие превосходят оболочников, подобно тому, как хорошее парус- ное судно опережает корабль со слабым мотором. Бэр подводит современников к мысли, что тип организации не является чем-то застывшим в эволюционном времени. 5. Эмбриология . Здесь следует сказать, пожалуй, лишь об одном, но эпохальном труде, который принадлежит перу лучшего из когда-либо живших эмбриологов – Карла Бэра. Это книга «Ис- тория развития животных» (1837). Структурно она делится на две части – общую и сравнительную эмбриологию. Нас интересует вторая. Бэр анализирует онтогенез в разных группах животных и приходит к нескольким важнейшим обобщениям. Слово автору: 1. «Общее в каждой крупной группе животных формируется раньше, чем специальное». «Из наиболее общего в организации образуется менее общее, пока не появится самое специальное» (отметим, что сразу возникает вопрос, не бывает ли общее похо- жим в разных группах животных). 2. «В основе своей зародыш высшей животной формы нико- гда не бывает подобен другой животной форме, а лишь ее заро- дышу». «Зародыш отдельной животной формы вовсе не пробегает через ряд других определенных же форм, а скорее отдаляется от них». «История развития особи есть история растущей во всех от- ношениях индивидуальности» (мы видим, что сходство между за- родышами представителей разных таксонов налицо). 3. «Чем более несходны друг с другом две животные формы, тем дальше в глубь истории эмбрионального развития нужно по- грузиться для того, чтобы найти между ними сходство». «Чем дальше мы погружаемся в глубь эмбрионального развития, тем больше находим сходства даже у очень различных животных» (говоря современным языком, степень сходства эмбрионов про- порциональна эволюционной близости животных; стало быть, на- до подумать, есть ли стадия, на которой сходны эмбрионы всех многоклеточных животных). 4. «…Простая форма пузыря является той самой общей ос- новной формой, из которой развиваются все животные не только в идеальном смысле, но и чисто исторически». Последнее положение – совершенно замечательное. Подобно систематикам, Бэр подходит к идее эволюционного родства так- сонов, но уже на новом, более тонком уровне. Все приведенные положения укладываются в эволюционизм, как ключ в замок. И не случайно во всех школах учат закон Геккеля-Мюллера о том, что онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Он вы- рос именно из работы Бэра, и услуги, оказанные российским ака- демиком эволюционной теории, неоценимы. 6. Клеточная теория.Мы не будем говорить обо всех пери- петиях ее формирования. Это длинная история, от открытия клет- ки в начале 17 в. до классических трудов Шванна, Шлейдена и Вирхова, относящихся к середине 19 столетия. Между названны- ми этапами лежат огромные усилия большого числа выдающихся специалистов, рассказ о которых является предметом истории ци- тологии. Для нас важен общий итог – положения клеточной тео- рии, преподаваемые в школе. Каждое из них в очередной раз ука- зывает на родство живых организмов, причем на сей раз вообще всех, независимо от систематического положения. И родство это прослеживается на очень тонком уровне. О нем говорят и клеточ- ное строение всех живых существ, и гомология органоидов клет- ки, и то, что все клетки возникают одним и тем же путем – деле- нием материнской. Подчеркнем еще раз, что клеточная теория объединила вообще всю живую природу на структурном и функ- циональном уровнях. 7. Биогеография.Основателем этой науки является немецкий корифей Александр Гумбольдт. В основе его теоретических обобщений лежат экспедиции по Европе, Азии, Центральной и Южной Америке. Гумбольдт подробно изучает зависимость кли- мата от топографии разных местностей, их положения над уров- нем моря, господствующих ветров, морских течений. На фоне фи- зико-географических условий он анализирует состав флор. Общие положения, сформулированные Гумбольдтом, таковы: 1. Географическое распространение организмов зависит от климатических и других условий, не являясь случайным. 2. Распространение организмов менялось в ходе времени вме- сте с изменением планеты. Растения распространяются из одних областей в другие при помощи морских и воздушных течений, а также человека. 3. Растения в любом ландшафте набраны не как попало, а об- разуют четкие группировки. 4. Существует ограниченное число физиономических типов растений, создающих ландшафтные картины растительного по- крова. В обозначенных позициях заложена чрезвычайно важная мысль: внешняя среда является формообразующей силой. Физио- номический тип сейчас называют жизненной формой. По совре- менным представлениям,
Жизненная форма – это тип строения,
|