Ноцицепция

Болевые рецепторы, называемые ноцицепторами, представляют собой свободные нервные окончания чувствительных волокон, способные воспринимать воздейстия разных агентов как болевые, либо возбуждающиеся только при действии ноцицептивных агентов. Они расположены в покровных и глубоких тканях: мышцах, периосте, сосудистых стенках, внутренних органах.

Ноцицепторы кодируют интенсивность, продолжительность и локализацию болевого стимула и сигнализируют о боли. В субъективном ощущении боли имеет значение болевой порог, представляющий собой минимальный раздражитель, способный вызвать болевое ощущение. Индивидуальные различия порога болевой чувствительности очень варьируют, являясь важным критерием поведенческих реакций при боли, зависимым от природы и аффективно-эмоционального состояния индивидуума.

Афферентные пути поверхностной болевой чувствительности включают миелинизированные А-дельта волокна со средним диаметром 1-4 микрона и скоростью проведения 3-20 м/сек (проводят острую боль) и немие-линизированные С-волокна с диаметром 0,2-1 микрон, со скоростью проведения 0,2-2 м/сек (проводят импульсы, вызывающие хроническую боль).

Оба типа волокон имеют один и тот же периферический анатомический путь, синапсы и корковые проекции, не являясь при этом специфическими проводниками исключительно для боли, поскольку одновременно проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности.

В афферентных волокнах С и их окончаниях, расположенных на нейронах задних рогов спинного мозга, были обнаружены некоторые пептиды, которые, согласно литературе, вовлечены в процесс нейропередачи. Этими пептидами являются: вещество Р, вазоактивный кишечный полипептид, соматостатин, один из пептидов холецистокининового типа и ангиотензин. Кроме них, в заднем роге обнаружены глутамат и аспартат, которые обладают возбуждающими эффектами.

Афферентные пути глубокой болевой чувствительности проводят импульсы от уровня соматических подкожных структур (мышц, кровеносных сосудов, сухожилий, фасций, суставов и периоста) и проходят по тому же пути, что и волокна поверхностной болевой чувствительности. Их распределение позволило открыть и систематизировать некоторые области, названные склеротомами, которые имеют менее постоянную и точную локализацию.

Висцеральные афферентные пути, хотя и совпадают с проекцией вегетативных стволов, не считаются составными частями этой системы, поскольку, подобно соматическим чувствительным волокнам, имеют протонейрон в спиномозговых ганглиях. Волокна висцеральной болевой чувствительности, наряду с эффекторными вегетативными волокнами, проходят через паравертебральный симпатический ганглий без образования синапса, проникая впоследствии сквозь соединительную белую ветвь в спинальный нерв, а отсюда - в спинальный ганглий. Аксон нейрона спинального ганглия поступает в спинной мозг через задние корешки.

Афферентные пути на уровне структур головного мозга многочисленны, важная роль отводится чувствительному компоненту тройничного нерва. Аксоны этих нейронов группируются в три ветви: зрительный нерв, верхнечелюстной нерв и чувствительная ветвь нижнечелюстного нерва. Волокна болевой чувствительности, берущие начало либо на коже (поверхностная болевая чувствительность), либо от глубоких тканей (глубокая болевая чувствительность) достигают спинномозговых ганглиев (где расположен первый нейрон болевой чувствительности).

Синапс первого нейрона, находящийся в спинальном ганглии, образуется в роландовом веществе задних рогов, где расположен второй нейрон болевой чувствительности. Таким образом, уже на уровне спинного мозга реализуется первая интеграция механизмов модуляции боли.

В образовании спино-таламического пути принимают участие 3 нейрона:

Протонейрон, расположенный в спинальном ганглии, прикрепленный к заднему корешку. Короткий аксон первого нейрона проникает в задние рога спинного мозга, образуя синапс со вторым нейроном боли (дейтонейроном) на уровне роландова вещества.

Волокна II-го нейрона, совершая перекрест на уровне спинного мозга, образуют латеральный и передний спиноталамические пути. Болевые ощущения проводятся поверхностными волокнами спино-таламического латерального пучка.

Спино-таламический путь оканчивается в вентро-постеро-латеральном ядре таламуса, в непосредственной близости от пучков Goll и Burdach, а также в неспецифических ядрах срединной линии и в интраламинарных ядрах.

Третий нейрон из вентро-каудального парвоцеллюлярного ядра таламуса проводит импульсы в область постцентральной извилины коры головного мозга, на уровне которой происходит определение локализации и интенсивности боли. Из ростральной части тех же таламических ядер берут начало волокна, идущие к лобной доле, на уровне которой происходит восприятие боли.

Центральными нервными структурами интеграции ноцицептивной информации, названными «мозгом боли», являются ретикулярная формация ствола, таламо-гипоталамическая система, лимбическая система и кора больших полушарий. На их уровне реализуются все аффективно-эмоциональные компоненты, которые обусловливают особый психический характер боли.

Надсегментарный ответ начинается со стимуляции ноцигенными стимулами дыхательного центра, вегетативных гипоталамических центров (преимущественно симпатических), эндокринной функции и лимбической системы и заключается в гипервентиляции, симпатическом гипертонусе, увеличении сердечного выброса и нагрузки, периферического сопротивления сосудов; возрастает интенсивность катаболизма, потребления кислорода, отмечается гиперсекреция мозгового вещества надпочечников, АКТГ и кортизола, АДГ, глюкагона. Одновременно падает уровень гормонов с анаболическим эффектом (инсулин, тестостерон).

Ретикулярная формация ответственна за формирование реакций, направленных на ориентацию, выполняя при этом важную интегративную роль при болевом ответе организма. Активирующая ретикулярная формация осуществляет тоническую и фазовую стимуляцию диффузной таламической проекции, которая, в свою очередь, формирует уровень состояния бодрствования. Нервные сигналы, которые достигают ретикулярной формации, определяют множество подсознательных реакций при боли (плохое настроение, волнение, агрессивность, ярость и пр.)

Гипоталамус обеспечивает эндокринные и висцеральные реакции ответа на боль.

Лимбической системе принадлежит комплексная роль модулятора, супрессора внимания, настроения и мотивации.

Кора головного мозга обладает дискриминационной функцией и регулирует подкорковую активность, связанную с болью, посредством очень сложных механизмов. Префронтальный неокортекс «персонализирует» боль и определяет аффективное индивидуальное отношение к боли, генерируя пространственно-временные реакции адаптации организма. Именно здесь долоригенные стимулы, поступающие в виде потенциалов действия, декодируются, анализируются и интегрируются в болевое ощущение.