Грибы: место в системе живого мира, происхождение и эволюция

Грибы - большая группа эукариотных гетеротрофных организмов, включающая, по данным раз­ных авторов, от 100 000 до 250 000 видов.

Со времён К. Линнея («Система природы»,1735) грибы традиционно от­носили к царству растений, куда этот великий систематик поместил их не без значительных сомнений. Однако уже в XIX веке многие ботаники указывали на значительные отличия грибов от растений, и Э. Фриз в 1831г. предложил выде­лить грибы в самостоятельное царство живого мира.

Бурное развитие физиологии и биохимии, особенно во второй половине XX века, вернуло биологов к вопросу о месте грибов в системе живого мира. Накопленные данные о строении и составе клетки грибов всё более и более ставили под сомнение положение грибов в царстве растений [1].

Основное отличие грибов от растений заключается в том, что зелёные рас­тения - это автотрофные первичные продуценты, а грибы - гетеротрофные редуценты. Хитиновые оболочки клеток большинства грибов, некоторые черты углеводного и азотного обменов, в результате которых образуются гликоген, серотонин и мочевина - метаболиты, характерные для животной клетки. Особый путь синтеза лизина, одной из важнейших аминокислот. Состав стеролов - всё это также существенно отличает грибы от растений.

С другой стороны, клетка грибов как гетеротрофных организмов столь же существенно отличается и от животной клетки. Основные отличия клеток грибов от простейших - абсорбционный способ питания (всей поверхностью тела), а не голозойный (путем заглатыва­ния пищи); размножение спорами; неподвижность тела (в основном).

Таким образом, характер признаков, сближающих грибы с растениями, и признаков, сближающих их с животными, различен. У грибов и растений общи­ми являются в основном морфологические признаки, а у грибов и животных - физиолого-биохимические. Именно поэтому развитие биохимических исследо­ваний, совершенствование их методов поставило под сомнение отнесение гри­бов к царству растений.

Современные материалы по биохимии и физиологии, ультраструктуре клет­ки, составу и строению клеточной оболочки грибов позволяют с большой сте­пенью вероятности считать, что грибы по своему строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и ра­стениями и имеют признаки, как тех, так и других. Отсюда можно предполо­жить, что грибы выделились в самостоятельный ствол живого мира ещё до раз­деления живых организмов на животных и растения и представляют отдельную эволюционную (филогенетическую) линию эукариот. На этом основании гри­бы сейчас рассматривают как самостоятельное царство живого мира Mycota.

Сначала 1970-х гг. грибы стали рассматривать как самостоятельное царство живого мира наряду с царствами животных и растений (Тахтаджян, 1973; Whittaker, Margulis, 1978; Margulis, Schwartz, 1982 и др.). Сумчатые, базидиальные грибы, зигомицеты, хитридиомицеты, оомицеты получили статус самостоятельных отделов.

В связи с абсорбционным способом питания и предполагаемым происхож­дением грибов от жгутиковых организмов наибольшее филогенетическое значе­ние в систематике грибов придаётся наличию или отсутствию у них подвижнос­ти, строению подвижных стадий (зооспор, гамет) и составу клеточной стенки. Анализ этих признаков показывает, что среди грибов встречаются как постоянно неподвижные организмы, так и подвижные в вегетативном состоянии или только на определённых стадиях развития (бесполое или половое размножение).

У грибов, имеющих в цикле развития подвижную стадию, встречаются два типа жгутиков: бичевидный гладкий и перистый. Комбинации этих жгутиков и их расположение дают четыре типа подвижных клеток.

В группе неподвижных грибов и у одножгутиковых Chytridiomycetes ос­новной компонент клеточной стенки - хитин - полимер аминосахара в сочетании с глюканом, маннаном или хитозаном. У двужгутиковых оомицетов (Oomycetes) и одножгутиковых с передним перистым жгу­тиком гифохитридиомицетов (Hyphochytridiomycetes) основной компонент кле­точной стенки - целлюлоза. Эти группы также объединяет наличие переднего перистого жгутика и биосинтез лизина, что свойственно бактериям и высшим растениям. У остальных грибов биосинтез лизина идет через а-аминоадипиновую кислоту, что характерно для эвгленовых и животных.

По сочетанию основных признаков - подвижности, строению зооспоры или гамет, составу клеточной стенки, пути синтеза лизина, в царстве Mycetalia (Mycota, Fungi) выделяют в настоящее время три самостоятельные эволюционные ли­нии, берущие начало от различных групп древнейших жгутиковых Flagellatae. Этим линиям соответствуют три отдела.

Отдел Oomycota (оомикота) характеризуется двужгутиковыми зооспорами или гаметами.

Отдел Eumycota (эумикота, или настоящие грибы) в основном объединяет неподвижные грибы, не имеющие в цикле развития зооспор или гамет.

Отдел Myxomycota (миксомикота) включает организмы, вегетативное тело которых - голый многоядерный протопласт, способный к амебоидному движе­нию по субстрату.

Царство настоящих грибов Fungi, или Mycota, включает четыре отдела: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomyco.

Надо иметь в виду, что изменения в системах грибов отражают кардиналь­ные перемены во взглядах на происхождение, эволюцию и филогенетические связи между таксономическими группами. Это связано с новыми данными по биохи­мии грибов и грибоподобных организмов, по составу и строению их клеточной стенки, ультраструктуре клетки и, что особенно важно, структуре генома .

В настоящее время принята следующая система грибов и грибоподоб­ных организмов [2].

ЦарствоCHROMISTA

Подцарство HETEROCONTAE

Грибоподобные организмы

Отдел Labyrinthulomycota - Лабиринтуломикота, или сетчатые слизевики

класс Labyrinthulomycetes - Лабиринтуломицеты

класс Thraustochytridiomycetes - Траустохитридиомицеты

Отдел Hyphochytridiomycota - Гифохитридиомикота

класс Hyphochytridiomycetes — Гифохитридиомицеты

Отдел Oomycota - Оомикота

класс Oomycetes - Оомицеты

Царство FUNGI (MYCOTA, MYCETALIA) - Настоящие грибы

Отдел Chytridiomycota - Хитридиомикота

класс Chytridiomycetes - Хитридиомицеты

Отдел Zygomycota - Зигомикота

класс Zygomycetes - Зигомицеты

класс Trichomycetes - Трихомицеты

Отдел Ascomycota - Аскомикота, или сумчатые грибы

класс Archiascomycetes - Археаскомицеты

класс Hemiascomycetes - Гемиаскомицеты, или Голосумчатые

класс Ascomycetes (Euascomycetes) - Эуаскомицеты, настоящие сумчатые, или плодо сумчатые

класс Loculoascomycetes (Dothideomycetes) - Локулоаскомицеты

Отдел Basidiomycota - Базидиомикота

класс Basidiomycetes - Базидиомицеты

подкласс Homobasidiomycetidae - Гомобазидиомицеты

подкласс Heterobasidiomycetidae - Гетеробазидиомицеты

класс Urediniomycetes - Урединиомицеты

класс Ustilaginomycetes - Устилагиномицеты

Анаморфные, несовершенные, или митоспоровые грибы Лишайники, или лихенизированные грибы

класс Ascolichenes - Аскомицетные лишайники

класс Basidiolichenes - Базидиомицетные лишайники