Вегетативные структуры

Типичное вегетативное тело, или таллом, большин­ства грибов, мицелий, представляет собой систему ветвящихся трубок, гиф, с апикальным ростом и боковым ветвлением Мицелий может быть кле­точный и неклеточный (рисунок 1)

1 – неклеточный мицелий, 2 – клеточный мицелий, 3 – одноклеточный таллом с ризомицелием, 4 – почкующиеся клетки, псевдомицилий

Рисунок 1 - Типы мицелия

Неклеточный мицелийлишён перегородок. В течение его роста деления ядер проис­ходят в нём без образования клеточных перегородок - септ, что ведёт к развитию большой массы цитоплазмы, содержащей много ядер. Эта многоядерность мицелия грибов пространственно ограничена в своем разрастании клеточны­ми стенками гиф. Многоядерность мицелия фактически представляет собой одну ги­гантскую многоядерную клет­ку. Он характерен для ряда представителей отдела хитридиомикота, а также для пред­ставителей отделов оомикота и зигомикота.

Другой тип вегетативного тела грибов - клеточный, или септированный, мицелий, разделённый перегородками на одно-, дву- или многоядерные клетки. Он характерен для сумчатых, базидиальных и несовершенных, или анаморфных грибов. Септы могут формироваться и на неклеточном ми­целии, обычно это происходит при повреждении мицелия или при образовании репродуктивных органов. При делении клетки септа врастает с боков к центру. В центре септы обычно остаётся пора, через которую из клетки в клетку пере­мещаются питательные вещества и некоторые клеточные органеллы [4].

Мицелий, пронизывающий субстрат, всей поверхностью абсорбционно по­глощающий из него питательные вещества и выделяющий продукты своего об­мена, называют субстратным мицелием. Часть мицелия, располагающаяся на поверхности субстрата или над субстратом, составляет поверхностный, или воз­душный, мицелий, на котором обычно образуются органы размножения грибов.

Существуют и немицелиальные грибы. У части хитридиевых и у гифохитридиевых, являющихся в основном внутриклеточными паразитами водорослей и водных грибов, таллом одноклеточный, микроскопический, иногда даже ли­шённый в вегетативном состоянии клеточной стенки, которая образуется толь­ко при формировании репродуктивных органов.

У некоторых грибов из этих групп от такой клетки отходят тонкие развет­влённые нитевидные структуры, лишённые собственных ядер, - ризомицелий, пронизывающий субстрат. Ризомицелий можно рассматривать как зача­точный мицелий, эволюционную ступень к настоящему неклеточному мицелию (рисунок1). При образовании ризомицелия может развиваться только одна клет­ка, содержащая ядро, которая в дальнейшем становится центром образования ризомицелия и развития репродуктивных органов.

У некоторых грибов, например дрожжей, относящихся, в основном, к классу сумчатых, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или де­лящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образу­ется псевдомицелий .

Вегетативный мицелий грибов может образовывать различные, часто до­вольно сложные структуры, выполняющие различные функции. Так, гифы мно­гих паразитных грибов могут формировать расширенные, плотно прилегающие к стенке хозяина клетки, напоминающие присоски - от которых отходят внутрь клеток растения-хозяина особые, часто разветвлённые выросты - гаустории, с помощью которых происходит питание гриба содержимым отдель­ных клеток.

Широко распространены в разных группах грибов склероции- плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий.

Обычно склероции темно окрашенные, так как наружные слои клеток толсто­стенные и пигментированные, а внутренние - тонкостенные, светлоокрашенные и богатые запасными питательными веществами (например, склероции возбуди­теля белой гнили овощных культур или чёрно-фиолетовый рожок спорыньи в ко­лосе ржи). Некоторые грибы образуют склероции, пронизывая и мумифицируя ткань хозяина - растения или животного. В этом случае склеро­ции состоит из ткани хозяина и гиф гриба и повторяет форму хозяина (например, склероции возбудителя плодовой гнили яблок в виде чёрного плода, или склеро­ции гриба кордицепса, паразитирующего на гусеницах, сохраняет форму гусени­цы и т.д.) (рисунок 2) . Такие склероции называют псевдосклероции.

Рисунок 2 - Псевдосклероций в теле личинки бабочки, проросший стромами с перитециями

Близки к склероциям стромы - менее плотные сплетения мицелия, обыч­но защищающие плодовые тела сумчатых грибов, например, оранжевые голов­ки на проросшем склероции возбудителя спорыньи — это стромы, в которые погружены микроскопические плодовые тела этого гриба.

У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи и ризоморфы (рисунок 3). Мицелиальные тяжи со­стоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. Между отдельными гифами могут быть мицелиальные мостики. На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и сами плодовые тела шляпочных грибов.. Их толщина 4-7 мм, а в длину они могут достигать нескольких метров, что способствует распространению гриба по субстрату. Такие ризоморфы извест­ны у настоящего домового гриба — активнейшего (рисунок 3).

1 - опенка осеннего, 2 - до­мового гриба, 3 - корневая гниль деревьев при пора­жении опенком осенним

Рисунок 3 - Ризоморфы

При плотном переплетении гиф у грибов образуется ложная ткань, плек­тенхима. Из такой ткани состоят плодовые тела шля-почных грибов. Плектенхима отличается (по происхождению и строению) от настоящей ткани паренхимы, которая возникает в результате деления клеток. Настоящая ткань встречается у грибов очень редко, например, в группе паразитирующих на насе­комых лабульбениевых грибов из класса сумчатых таллом состоит из настоя­щей паренхим.

Клетка

Вегетативные клетки грибов, за исключением самых примитивных, хитридиомикот и гифохитридиомикот, имеют клеточную оболочку, толщиной око­ло 0,2 мкм. Она имеет сложную структуру из нескольких слоев, состоящих из аморфного матрикса и микрофибрилл. Клеточная стенка грибов содержит до 80-90 % полисахаридов, связанных с белками и липидами и, в ряде случаев, с пигментами. Аморфный матрикс состоит преимущественно из глюканов, а мик­рофибриллярные (скелетные) компоненты клеточной стенки - из целлюлозы (у оомикот), хитина (у зигомикот, аскомикот, базидиомикот и анаморфных гри­бов) и из хитина и целлюлозы (у гифохитридиомикот). У многих дрож­жей скелетная часть клеточной стенки состоит из глюканов. [5].

В молодых гифах цитоплазма заполняет всю полость клетки, и цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) прижата к клеточной стенке за исключе­нием случайных отхождений. Роль цитоплазматической мембраны - поддер­жание в клетке осмотического давления и определенного электрического по­тенциала. Между клеточной оболочкой и плазмалеммой располагаются мембранные структуры, имеющие вид многочис­ленных пузырьков, ломасомы (рисунок 4).

кс — клеточ­ная стенка, я — ядро, яо — ядерная оболочка, яд — ядрышко, р — рибосомы; м — митохондрии; цм — цитоплазматическая мембрана (плазмалемма); лс — ломасомы; аг — аппарат Гольджи (диктиосомы), эс — эндоплазматическая сеть, ц — цитоплазма, в — вакуоль, г — гликоге

Рисунок 4 - Схема строения клетки грибов

Внутренний слой цитоплазмы, эндопласт, содержит систему мембран и полостей, называемую эндоплазматической сетью, которая расположена свободно по всему объёму клетки (у большинства грибов). Положение сети внутри клетки зависит от вида или стадии развития гриба. По сети ка­нальцев, образуемых мембранами эндоплаз­матической сети, происходит движение ве­ществ от наружной клеточной мембраны к мембране ядра.

На наружной поверхности мембраны эн­доплазматической сети расположены рибосо­мы - гранулы, богатые РНК и ответствен­ные за синтез белка. В зоне роста гиф эндоплазматическая сеть образует систему многочисленных канальцев, диктиосом, построен­ных из гладких мембран, которые составляют аппарат Гольджи.

В растущих участках гиф со­держатся многочисленные везикулы- пузырьки, связанные своим происхож­дением с эндоплазматической сетью и участвующие в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки.

Молодые гифы обычно лишены вакуолей. Небольшие вакуоли, окружён­ные собственной мембраной, тонопластом, развиваются в более старых частях гиф и позже, сливаясь, образуют крупные вакуоли. В клеточном соке вакуолей, представ­ляющем водный раствор сахаров, белковых веществ, органических кислот и их солей, содержатся пигменты, капли липидов, гранулы гликогена, волютина и белков. Липиды и гликоген, запасные вещества, находятся также и в цитоп­лазме.

Митохондрии грибов в основном похожи на митохондрии растений, но от­личаются от них некоторыми деталями строения.

Клетка грибов в зависимости от вида и стадии развития содержит 1-2 или много, до 20-30, ядер. Ядра очень мелкие, обычно около 23 мкм диаметром, окружены двухслойной оболочкой. В наружном слое имеются кольцеобразные отверстия, открывающиеся в сторону цитоплазмы. Внутри ядра внуклеоплазме находятся ядрышко и хроматин. У грибов при митотическом делении ядерная оболочка сохраняется [5].