КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Размножение грибовУ грибов встречаются три типа размножения: вегетативное, бесполоеи половое. У многих видов они последовательно сменяют друг друга в цикле развития. Структуры, образующиеся при бесполом и половом размножении, часто сложны по строению и морфологически значительно отличаются друг от друга. Иногда в цикле развития того или иного гриба имеются два и более отличных друг от друга типа спороношения. Такое явление получило название плеоморфизма. Особенно это характерно для аскомикот, или сумчатых грибов. Классическим примером плеоморфизма является цикл развития сумчатого гриба спорыньи (Claviceps purpurea), у которого в цикле развития сменяются три морфологические стадии: бесполая, вегетативная и половая [6]. Вегетативное размножение обычно осуществляется неспециализированными частями мицелия, которые дают начало новому мицелию. Мицелий большинства грибов обладает высокой способностью к регенерации, что и лежит в основе этого способа размножения и широко используется. Например, при приготовлении грибницы для искусственного выращивания съедобных грибов, таких как шампиньон двуспоровый, вешенка обыкновенная, а также при получении биомассы грибов в пищевых и кормовых целях. К специализированным структурам вегетативного размножения относятся оидии, тонкостенные клетки, и хламидоспоры, толстостенные клетки, на которые распадается мицелий, и которые дают начало новому мицелию. Хламидоспоры выполняют и функцию перенесения неблагоприятных условий (рисунок 5). У большинства дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
1 - хламидоспоры Mycogone perniciosa - возбудителя мягкой гнили шампиньона
Рисунок 5 - Хламидоспоры грибов в чистой культуре Бесполое размножение осуществляется при помощи разнообразных специализированных клеток, спор. У грибов известны эндогенные и экзогенные споры бесполого размножения. Эндогенные подвижные споры, зооспоры, развиваются в зооспорангиях разной формы. Это голые клетки, снабженные жгутиками, число, расположение и строение которых различно в разных систематических группах грибов. Зооспоры разного строения характерны для представителей водных и реже наземных грибов. Для осуществления размножения с помощью зооспор нужна вода, хотя бы в виде отдельных капель на поверхности почвы или растений, в которой зооспоры могут передвигаться с помощью жгутиков. Эндогенные неподвижные споры, спорангиоспоры, одеты оболочкой и образуются внутри спорангиев, развивающихся на специализированных гифах, спорангиеносцах, обычно поднимающихся над субстратом. Спорангиоспорами осуществляется бесполое размножение у зигомикот. Экзогенные споры бесполого размножения грибов, конидии, неподвижны, образуются на специализированных, обычно морфологически отличных от вегетативного мицелия, дифференцированных спороносцах, конидиеносцах. Типичные конидии характерны для сумчатых и базидиальных. Это в основном наземные грибы, и распространение неподвижных спор бесполого размножения, спорангиоспор и конидий у таких грибов осуществляется в основном пассивно токами воздуха или воды. Иногда распространение спор может осуществляться с помощью животных, например, при поедании плодовых тел шляпочных грибов. Половое размножение у грибов, связанный с ним процесс смены ядерных фаз, строение половых органов - всё это отличается у разных групп грибов. Существеннейшие моменты полового процесса у грибов: плазмогамия, кариогамия и мейоз. Соответственно гриб может находиться в гаплоидной или диплоидной стадиях. Плазмогамия и кариогамия у сумчатых и базидиальных грибов не совпадают во времени, в результате чего после плазмогамии у них возникает особая стадия дикариотичного мицелия, когда гаплоидные ядра попарно ассоциированы, сближены, но не слились и образуют дикарион. Ядра дикариона обычно синхронно делятся с параллельным расположением осей веретен деления. В результате полового процесса образуются гаплоидные, неоднородные в генетическом отношении споры, что принципиально отличает их от спор бесполого размножения грибов. Эти гаплоидные споры располагаются или на мицелии или, чаще, на поверхности или внутри плодовых тел различного строения, которые называются телеоморфами. Таким образом, размножение с помощью спор, возникших половым путем, даёт начало формам с новой комбинацией генетического материала, а размножение спорами, возникшими бесполым путем, способствует распространению и сохранению данной формы. Типы полового процесса у грибов. Половое размножение у грибов известно у всех групп, за исключением несовершенных грибов, за что они и получили такое название. Половой процесс у грибов разнообразен и его особенности лежат в основе выделения классов. У грибов известно три основных типа полового процесса: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рисунок 6). Гаметогамия - слияние гамет, образующихся в гаметангиях.
Рисунок 6 - Типы полового процесса у грибов Различают изогамию - слияние подвижных морфологически сходных гамет и гетерогамию— слияние подвижных, отличающихся по размерам и часто по степени подвижности гамет. Эти два типа гаметогамии характерны для хитридиевых и гифохитридиевых грибов. При оогамии крупные, неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в специальных оогониях, оплодотворяются мелкими, подвижными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антеридиях. Второй тип полового процесса, гаметангиогамия, состоит в слиянии двух обычно многоядерных специализированных структур, содержимое которых не дифференцировано на гаметы (рисунок 5). Гаметангиогамия характерна для зиго и аскомикот. Гаметангиогамия у зигомикот носит название зигогамии. У аскомикот при гаметангиогамии также сливаются два многоядерных гаметангия, но у них, в отличие от зигомикот, половые органы дифференцированы на женский - аскогон и мужской - антеридий. Аскогон состоит из двух клеток: крупной многоядерной и тонкой нитевидной - трихогины, помещающейся на его вершине, через которую в аскогон переливается содержимое многоядерного антеридия. При этом происходит только плазмогамия, а ядра ассоциируются в пары, образуя дикарион. В их клетках происходит слияние ядер дикариона и образование диплоидного ядра, которое в дальнейшем делится мейотически. В результате этого процесса на аскогенных гифах достаточно сложным путем формируются особые образования - сумки, или аски, внутри которых после митотического деления ядер формируются восемь эндогенных гаплоидных аскоспор. Третий тип, соматогамия, - половой процесс, при котором сливаются обычные соматические, или вегетативные, клетки мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют. В этом случае целиком сливаются две одноклеточные особи. Такой тип соматогамии называется хологамией. Соматогамия у базидиомикот заключается в слиянии двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия. Это наиболее длительная стадия в цикле развития базидиальных грибов. Затем на этом дикариотическом мицелии формируются особые клетки, базидии, в которых происходит слияние ядер и мейотическое деление диплоидного ядра, после чего на базидии формируются базидиоспоры [6].
|