Отдел оомикота

Вегетативное тело почти у всех видов - хорошо развитый неклеточный (несептированный) мицелий, микро- и макроскопический. Вегетативная стадия - диплоидная. Половой процесс - оогамия с дифференцированными половыми органами: оогонием и антеридием. В оогонии находится одна или много яйцек­леток. В антеридии - многоядерное, не дифференцированное на сперматозои­ды содержимое. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зоо­спорами или конидиями.

Среди оомикот большую группу составляют водные грибы, растущие на растительных остатках и трупах водных животных. Есть среди них паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных, амфибий и рыб. Некоторые виды живут в почве. Большая группа видов этой группы относится к облигатным па­разитам высших наземных растений.

Класс оомицеты ( Oomycetes )

Отдел Oomycota включает один класс Oomycetes, повторяющий признаки отдела, 10 порядков, выделяемых по уровню организации таллома и особеннос­тям полового и бесполого спороношений. В пределах класса прослеживается эволюция, связанная с выходом представителей группы на сушу. Важнейшие порядки: Saprolegniales, Peronosporales, Leptomitales, Lagenidiales.

Порядок сапролегниевые ( Saprolegniales )

У большинства этих типично водных грибов хорошо развит субстратный и воздушный мицелий. Наиболее широко распространены в природе виды семей­ства сапролегниевых - Saprolegniaceae (около 150 видов).

Это преимущественно сапротрофы, развивающиеся на органике животного происхождения: на трупах беспозвоночных животных, икре рыб и лягушек. Они могут поселяться и на ослабленных рыбах, особенно на мальках при неблагоприятных условиях в водоёме.

Грибы этого семейства вызывают заболевание рыб, извест­ное под названием «сапролегниоз», приносящее значительный ущерб при ис­кусственном разведении рыб: осетровых, карпа и т.д. Часто встречается это за­болевание и при аквариумном разведении декоративных рыб.

Зооспоры сапро­легниевых почти всегда присутствуют в воде различных водоёмов, особенно стоячих. Если в такую воду поместить трупы насекомых (мух), личинки муравьев – «муравьиные яйца», кусочки белка вареного куриного яйца, то через 4-6 дней вокруг них уже будет заметен белый пушок - мицелий сапролегниевого гриба, принадлежащего обычно к роду сапролегния (Saprolegnia).

Субстратный питающий мицелий состоит из коротких тонких гиф, а воздуш­ный, окружающий субстрат мицелий состоит из длинных (до 1 см) толстых 100 - 200 мкм, мало ветвящихся гиф. Поплавав некоторое время (в условиях эксперимента в течение 30 мин.), каждая зооспора останавливается, одевается оболочкой и переходит в состояние покоя, т.е. инцистируется (рисунок 7).

Среди грибов порядка сапролегниевых, имеющих важное практическое значение, нужно отметить род афаномицес (Aphanomyces), виды которого хотя и развиваются в почве, вызывает заболевание высших растений, называемое "корнеедом", так как гриб развива­ется в основном в области корневой шейки. Основной вред этот гриб приносит в парниках, а в полевых условиях в основном поражает всходы таких культур как свекла, люцерна, горох.

1 - мицелий на трупе мухи, 2 - зооспорангий, 3 - выход зооспор, 4 - пролиферация зооспорангия. 5 - дипланетизм зооспор - первичные и вторичные зооспоры, циста, 6 - оогоний с яйцеклетками и два антеридия (стадия оплодотворения)

Рисунок 7 – Saprolegnia

Среди грибов порядка сапролегниевых, имеющих важное практическое значение, нужно отметить род афаномицес (Aphanomyces), виды которого хотя и развиваются в почве, вызывает заболевание высших растений, называемое "корнеедом", так как гриб развива­ется в основном в области корневой шейки. Основной вред этот гриб приносит в парниках, а в полевых условиях в основном поражает всходы таких культур как свекла, люцерна, горох.

Порядок пероноспоровые ( Peronosporales )

Самый большой порядок в классе оомицетов, насчитывающий более 300 видов из 20 родов, очень разнообразных по экологии: водных и наземных, сапротрофов и паразитов. Среди пероноспоровых преобладают паразиты высших растений. В этой группе можно проследить эволюцию от факультативного паразитизма к облигатному. Вегетативное тело - неклеточный хорошо развитый мицелий с различным типом ветвления. Зооспорангии овальные, яйцевидные или шаровидные. Зооспоры только одно­го типа - почковидные с двумя боковыми жгутиками, один из которых - перистый направлен вперед, а другой - гладкий - назад.

Половой процесс — типичная оогамия. В отличие от сапролегниевых у пероноспоровых в оогонии формируется всего одна яйцеклетка. В эволюции пероноспоровых грибов хорошо прослеживаются два направления. Первая связана с выходом на сушу, а вторая - с переходом от сапротрофного типа питания к пита­нию органическими веществами живых организмов (паразитизм на высших растениях). В результате выхода на сушу зооспоры постепенно заменяются конидиями, а в результате приспособления к пара­зитизму возникают специализированные приспособ­ления к паразитному питанию - гаустории, характерные для облигатных паразитов. По строению спорангиеносцев и способам прорастания зооспорангиев порядок подразделяют на четыре семейства.

Семейство питиевые ( Pythiaceae ) объединяет в основном водные и почвенные грибы, среди ко­торых факультативные паразиты наземных растений, развивающиеся в условиях повышенной влажности. Виды рода питиум (Pythium) имеют очень тонкий мицелий, спорангиеносцы мало отличаются от гиф, зооспорангии цилиндрические, прорастают прямо на мицелии особым пузырем, в котором и формируются зооспоры. Р. debaryanum - возбудитель «корнееда», паразитирует на корнях сеянцев древес­ных пород и рассаде многих сельскохозяйственных растений (свёкла, капуста, огурец, табак, кукуруза и др.). Мицелий гриба проходит через клетки растения - хозяина и быстро их убивает. При этом происходит утончение и почернение основания стеблей и гибель растений. P. irregulare поражает сахарную свеклу в течение всей вегетации, вызывая чёрный сосудистый некроз, проявляющийся в разрушении сосудов листьев и корней. Он поражает также всходы древесных пород, преимущественно в питомниках.

Семейство фитофторовые (Phytophthoraceae) включает около 70 видов, объединяемых в один род фитофтора (Phytophthora).

Виды рода фитофтора могут питаться сапротрофно, но чаще паразитиру­ют на растениях. Так называемый «картофельный» гриб - P. infestans, паразитирующий на кар­тофеле и томатах, и вызывающий заболевание фитофтороз, причиняющий боль­шой ущерб при выращивании и хранении картофеля. (рисунок 8 ).

Гриб поражает листья и клубни картофеля. Мицелий распространяется по межклетникам, про­никая внутрь клеток хозяина специализированными ответвлениями - гаусто­риями. Через гаустории питательные вещества клеток организма-хозяина по­ступают в таллом гриба.

1 - спорангиеносцы (конидиеносцы), высовывающиеся через устьица листа, 2 - спорангий (конидия), 3 - прорастание спорангия зооспорами, 4 - прорастание спорангия в гифу. 5 - зооспора, 6 - фитофтора на листьях и клубнях картофеля.

Рисунок 8 - Phytophthora infestans - картофельный гриб

Мицелий также может пробивать и стенки клеток, вы­зывая быстрое отмирание тканей растения-хозяина, что проявляется в появле­нии на пораженных листьях картофеля бурых пятен. С нижней стороны пора­жённого листа в области пятен виден беловатый налет, состоящий из пучков спорангиеносцев со спорангиями (или конидиями), которые высовываются из устьиц.

Паразит был завезен в Европу из Южной Америки вместе с картофелем в 1830-е гг. и уже в 1845 г. вызвал первое массовое заболевание, эпифитотию, этой культуры. Вспышки заболевания наблюдаются и в настоящее время. Один из основных способов борьбы - выведение устойчивых к фитофторе сортов картофеля и томатов.

Семейство пероноспоровые (Peronosporaceae) включает наземных облигатных паразитов высших растений. Конидиеносцы резко отличаются по мор­фологии от мицелия, определённым образом ветвятся. Спорангии от­деляются от спороносца и распространяются всегда как отдельная спора - ко­нидия, прорастают они у разных родов по-разному: зооспорами или гифой. Конидиеносцы с конидиями выходят пуч­ками из устьиц обычно на нижней стороне поражённых листьев, образуя бело­ватый налет, особенно обильный во влажную прохладную погоду. За такой ха­рактер поражения грибы этого порядка получили название ложных мучнисторосяных грибов, или ложная мучнистая роса.

Род плазмопара (Plasmopara). Плазмопара виноградная (P. viticola) паразитирует на винограде, вызывая одно из наиболее вредоносных заболеваний этой культуры, известное под на­званием «мильдью», или ложная мучнистая роса. Поражаются листья, усики, ягоды и молодые побеги. Ооспоры зимуют в отмершей ткани листьев и ягод. Родина плазмопары виноградной - Америка, откуда гриб был завезён в Европу ещё в позапрошлом веке. Способ борьбы - многократное опрыскивание план­таций винограда бордосской жидкостью (смесь медного купороса со свежега­шеной известью).

Уже в XX веке из Северной Америки был завезён другой фитопатогенный гриб этого рода - P. helianthi, паразитирующий на подсолнечнике. Род пероноспора (Реrоnоspora) включает очень много опасней­ших паразитов сельскохозяйствен­ных растений: P. tabacina- парази­тирует на табаке; P. schachtii - на свёкле; P. destructor - на луке; Р. pisi - на горохе.

Семейство альбуговые (Albuginaceae) так же, как и пре­дыдущее, включает облигатных паразитов высших растений, но конидии альбуговых, в отличие от пероноспоровых, располагаются друг за другом, образуя цепочки на коротких булавовидных конидиеносцах, расположенных под эпидермисом растения- хозяина. По мере нарастания цепочек давле­ние на эпидермис увеличивается, он разрывается, и конидии, отры­ваясь от цепочки, разносятся то­ками воздуха. Прорастают они зооспорами. Albugo сandida пара­зитирует на растениях семейства крестоцветных, образуя на стеб­лях и листьях беловатые вздутые пятна.

Порядок пероноспоровые - самый большой по числу видов и важнейший в практическом отношении в классе оомицетов. Кроме Peronosporales, в этот класс входят еще два небольших по объёму порядка.

Порядок лептомитовые (Leptomitales)

Включает всего 20 видов из 8 родов; в основном сапротрофы, обитающие на растительных остатках в пресных водоёмах, загрязнённых органическими веществами. Мицелий имеет характерные перетяжки, прида­ющие гифам септированный вид. Зооспорангии шаровидные, в оогонии одна яйцеклетка с периплазмой. Репродуктивные органы часто располагаются на ножках.

Leptomitus lacteus - широко распространённый вид, часто встречающийся в сточных водах (полисапроб). При обиль­ном развитии мицелия L. lacteus он забивает водоочистные сооружения, орудия лова рыб, чем наносит определенный вред рыбоводству.

Виды рода рипидиум ( Rhipidium) развиваются на повер­хности разлагающихся частей растений в воде, часто вместе с видами из поряд­ков бластокладиевые (Blastocladiales) и моноблефаридовые (Monoblepharidales) из отдела хитридиомикота (Chytridiomycota), имеющие с ними внешнее сход­ство [4],[5].