Отдел зигомикота (Zygomycota )

Вегетативное тело - обильно разветвлённый неклеточный многоядерный мицелий, субстратный и воздушный. У части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, разделяющие мицелий на отдельные многоядерные фрагменты. У не­многих видов, в основном узкоспециализированных, таких как паразиты насе­комых (энтомофторовые грибы) или паразиты других беспозвоночных, мицелий с самого начала его существования многоклеточный. В оболочках клеток содержится хитин в комплексе с хитозаном, что отличает эту группу от двух других отделов неподвижных хитинсодержащих грибов с клеточным мице­лием - аскомицетов и базидиомицетов, у которых второй компонент клеточной стенки в основном гаюкан, как и у хитридиомицетов. Запасное веще­ство – гликоген [7].

Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в споранги­ях, или реже экзогенными кони­диями. Половой процесс - зигогамия: слияние недифференцированного на гаме­ты содержимого двух клеток, отделяющихся перегородками от несущих их гиф. По типу полового процесса отдел и получил своё название - зигомикота. Сливаться могут как одноядерные, так и многоядерные клетки. На месте слияния клеток формируется зигота, или покоящаяся зигоспора, которая одета толстой, часто скульптурированной оболочкой. Отдел зигомикота включает более 500 видов, относящихся к двум классам: зигомицеты (Zygomycetes) и трихомицеты (Trichomycetes). Почти все они назем­ные организмы: в основном почвенные сапротрофы, в меньшей степени парази­ты насекомых и других беспозвоночных, грибов, высших растений, теплокров­ных животных и человека.

5.1 Класс зигомицеты (Zygomycetes)

Характеристика класса в общих чертах повторяет характеристику отдела. По уровню организации и дифференцировки таллома, особенностям развития, по эколого-трофическим признакам (специали­зация к конкретному субстрату или хозяину). Класс подразделяют на шесть порядков.

Порядок мукоровые (Mucorales)

Самый большой по количеству видов порядок (около 400 видов), включа­ющий в основном почвенных сапротрофов, особенно обильно развивающихся в окультуренных почвах. Они активно участвуют в круговороте органичес­ких веществ. Так же хорошо мукоровые развиваются на растительных остатках, навозе травоядных (копрофильные виды), на других грибах, в основном шля­почных или других мукоровых (микофильные виды). Некоторые виды парази­тируют на теплокровных животных и человеке.

1 — споранги­еносцы со спорангиями; 2 — стро­ение спорангия (а - колонка, б - воротничок, в - споры)

Рисунок 11 - Mucor

Наиболее широко в природе распространены виды рода мукор (Мuсоr). Его мицелий пронизывает субстрат (почву, растительные остатки, а также мно­гие продукты питания: хлеб, овощи ), который покрывается сероватым налётом воздушного мицелия. Он в основном состо­ит из бесцветных гиф, сильно ветвится и не име­ет перегородок, которые появляются у некоторых видов только при старении или при культивиро­вании в жидкой среде. В последнем случае мице­лий часто распадается по перегородкам на отдель­ные клетки, которые затем размножаются почко­ванием (так называемые «мукоровые дрожжи», на­пример у Мuсоr racemosus). В спорангиях содержатся многочисленные споры, которые освобождаются после расплывания или разрыва его оболочки. Каждая спора дает начало новому мицелию. У видов рода Мuсоr спорангиеносец обыч­но вздувается внутрь спорангия, образуя колон­ку.

Для близкого и столь же широко распрост­раненного рода ризопус (Rhizopus) характерно образование толстых воздушных гиф, столонов, которые располагаются над субстратом. Виды рода ри­зопус вызывают серую, или головчатую, плесень овощей и фруктов, нанося значительный ущерб при хранении. Являются возбу­дителями сухой гнили початков кукурузы и корзинок подсолнечника, вызывают плесневение семян культурных растений, как при их хранении, так и при высеве в грунт. R. nigricans развивается на коробочках и волокне хлопчатника. Таким образом, мукоровые грибы часто становятся причиной значительных потерь уро­жая различных сельскохозяйственных культур, особенно при хранении. Среди мукоровых грибов, патогенных для человека и животных, наиболее опасными являются два вида: Мuсоr pusillus, поражающий центральную нервную систему и органы слуха у людей, и Absidia corymbifera, вызывающая заболевания брон­хов и лёгких у человека и животных.

Наиболее крупные спорангиеносцы и спорангии у видов рода фикомицес - Phycomyces. Темные сине-зеленые, отливающие характерным металлическим блеском спорангиеносцы и этих грибов достигают 30 см высоты и характеризу­ются положительным фототропизмом, а крупные, сначала ярко-желтые, а в зрелости черные спорангии содержат до 70 тыс спор. Phycomyces blakesleeanus и другие виды рода широко используются для биохимических, генетических и биофизических исследований.

Своеобразно устроен спорангиеносец копрофильного рода пилоболус (Pilobolus), который легко увидеть невооружённым глазом на навозе травояд­ных. Он растет вверх от находящейся в субстрате вздутой желтоватой клетки - трофоцисты. Спорангиеносец на вершине расширяется в блестящий пузырь, на котором располагается чёрный шаровидный немного приплюсну­тый спорангий. За счет тургорного давления, развивающегося в пузыре и дости­гающего 5,5 атмосфер, спорангий отбрасывается целиком на расстояние до двух метров. Необ­ходимость попадания на траву с последу­ющим попаданием на специфический суб­страт объясняет экологический смысл фо­тотропических изгибов спорангиеносца у пилоболус, как и у большинства других копротрофных грибов.Половой процесс в порядке мукоровых более однообразен. Он соответствует описанному выше для отдела зигомикота [7].