Отдел Аскомикота, или сумчатые грибы - Ascomycota

Аскомикота - грибы с клеточным, или септированным мицелием, включающие около 30 000 видов, очень разнообразных по строению, размерам, об­разу жизни, объединяемых одним общим признаком: в результате полового про­цесса у них образуются эндогенные споры - аскоспоры, заключённые в одно­клеточном вместилище - сумке или аске (шаровидной, булавовидной или ци­линдрической формы).

В состав клеточной стенки, как и у хитридиомицетов, входят полисахари­ды - хитин и В-глюкан. У части видов, объединяемых в класс Hemiascomycetes - маннан и В-глюкан.

Вегетативное тело - разветвлённый гаплоидный мицелий, состоящий из одно- или многоядерных клеток, разделённых перегородками, или септами. В центре септы остаётся пора, через которую из клетки в клетку мигрируют кле­точные органеллы и осуществляется связь между цитоплазмой отдельных кле­ток. У некоторых аскомицетов, например, дрожжей (порядок Saccharomycetaceae) вегетативное тело - одиночные почкующиеся клетки.

Бесполое размножение экзогенными конидиями, формирующимися на конидиеносцах разнообразного строения. В цикле развития аскомико­та часто преобладает конидиальное спороношение, которое служит для массо­вого расселения в течение вегетации. У паразитных аскомикота конидиальное спороношение чаще развивается на живом растении-хозяине, а сумчатое - уже на его отмерших частях (листьях, стеблях).

Половой процесс - гаметангиогамия - слияние двух многоядерных кле­ток с недифференцированным на гаметы содержимым. У высших сумчатых он близок к оогамии.

Среди аскомикота есть как гомоталличные так и гетероталличные виды, причем гетероталлизм здесь биполярный. Женский половой орган - архикарп состоит из двух многоядерных клеток: большей - аскогона и отходящей от него вверх меньшей - трихогины, быстро теряющей свое содержимое. Антеридий, одноклеточный и многоядерный, при оплодотворении переливает своё содержи­мое через трихогину в аскогон. При этом имеет место плазмогамия. Мужские и женские ядра не сливаются, а ассоциируются в пары - дикарионы. Из опло­дотворённого аскогона вырастают аскогенные гифы. Ядра дикариона делятся синхронно, в результате чего каждая клетка аскогенной гифы содержит пару ядер, или дикарион. Эта стадия назы­вается дикариотичной. Из аскогенных гиф развиваются сумки. Конечная клетка аскогенной гифы загибается в виде крючка, а ядра её дикариона синхронно делятся в месте перегиба. Одна пара ядер остаётся в месте перегиба, а вторая пара разделяется: одно ядро переходит в кончик крюч­ка, а второе - в его основание.

Затем возникают две перегородки, отделяющие две одноядерные и одну двуядерную клетку. Две одноядерные клетки сливаются, восстанавливая двуядерность базальной клетки, которая в дальнейшем спо­собна повторить указанный цикл и сформировать ещё одну сумку. Средняя двуядерная клетка развивается в сумку. Она увеличивается в размерах, вытягивается, ядра дикариона сливаются, затем диплоидное ядро мейотически делится, после чего следует митотическое деление 4 гаплоидных ядер, вокруг которых формируются 8 аскоспор. При неко­торых отклонениях в делении ядер в сумке могут форми­роваться 2 или 4 аскоспоры. К моменту созревания аскоспор в оставшейся цитоп­лазме сумки гликоген превращается в сахар, тургорное дав­ление в ней резко возрастает и аскоспоры с силой выбра­сываются из сумки, т.е. имеет место активное отбрасыва­ние аскоспор, типичное для большинства сумчатых гри­бов. Таким образом, в цикле развития большинства аско-микота чередуются гаплоидная стадия - аскоспора, ми­целий, конидии, половые органы и дикариотичная стадия - оплодотворённый аскогон, аскогенные гифы и ко­роткая диплоидная стадия - молодая сумка с диплоид­ным ядром.

По строению оболочки и способу освобождения спор сумки разделяют на две группы: прототуникатные, иэутуникатные. Прототуникатная сумка имеет тонкую, мало дифференцированную, расплывающуюся или разру­шающуюся оболочку, в результате чего аскоспоры освобождаются пассивно. Эутуникатная сумка имеет плотную оболочку, часто с особым аппаратом для вскрывания и участвует, как описано выше, в активном отбрасывании аскоспор. Эутуникатные сумки могут быть однослойными - унитуникатные или дву­слойными - битуникатные, что служит существенным систематическим при­знаком для выделения таксонов ранга классов, подклассов и порядков.

В настоящее время система сумчатых грибов подвергается существенной переработке, («Dictionary of the Fungi» 1995). Система сумчатых грибов на уровне таксонов ранга классов отсутству­ет, а все известные аскомикота распределены между 46 порядками и 264 семействами, включая лихенизированные грибы.

По месту формирования сумок, особенностям их строения и результатам молекулярно-генетических исследований во многих системах грибов аскомико­та подразделяют на следующие классы [8].