Гименомицеты

Гименомицеты - самая большая по числу видов и наиболее известная среди базидиальных грибов группа, включающая более 12 тыс. видов. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев - плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых - грибница находится в субстрате (почве, древеси­не и т.д.)

Базидии соединены в тесный палисадный слой - гимений, расположен­ный на поверхности плодовых тел. Гимений может быть открытым или перво­начально прикрытым покрывалом, в виде плёночки из стерильных гиф, но к моменту созревания и отбрасывания базидиоспор гимений всегда открыт.

Поверхность плодовых тел, несущая гимений, - гименофор - разнообразен по форме: гладкий или с различными выростами в виде шипов, складок, трубочек, пластинок, увеличивающих его общую поверхность. Типы гименофора имеют важное значение в систематике гименомицетов.

Гименофор с гимением на поверхности плодовых тел является определяю­щим признаком гименомицетов. Плодовые тела гименомицетов также разнооб­разны по окраске, консистенции, форме. Среди них есть однолетние, например, большинство мягких мясистых плодовых тел шляпочных грибов. Время их об­разования от нескольких часов, например, у мелких видов рода навозник (Coprinus) до 10-14 суток у некоторых видов рода болетус (Boletus), куда отно­сится белый гриб Boletus edulis.

Многолетние деревянистые плодовые тела имеют многие трутовые грибы, развивающиеся как сапротрофы или паразиты на деревьях, например трутовик обыкновенный (Fomes fomentarius), обычный на мёртвых стволах берёз, осин и других деревьев . Гимений у них образует споры в течение всего веге­тационного периода. Трубочки гименофора нарастают ежегодно и функциони­руют в течение нескольких лет. Возраст отдельных плодовых тел некоторых трутовиков может насчитывать до 80 лет, диаметр копытообразного плодо­вого тела достигать 50 см. Размеры плодовых тел гименомицетов колеблются в зависимости от вида: от 0,2-0,5 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов и до 72 см в диаметре и массе в 20 кг у гриба-барана (Grifola frondosа)из семейства трутовиковых.

Споры гименомицетов распространяются в основном ветром - токами воз­духа. Это особенно относится к трутовиковым, плодовые тела которых обычно находятся на деревьях, сравнительно высоко над поверхностью земли. В распро­странении базидиоспор мясистых плодовых тел шляпочных грибов принимают участие и животные - обитающие в почве личинки и взрослые насекомые, слиз­ни и некоторые млекопитающие (лоси, олени, белки), которые используют эти плодовые тела в пищу. При этом споры грибов проходят через пищеварительный тракт животных непереваренными и выбрасываются с экскрементами уже в дру­гом месте. В этом случае биологическая роль мясистых плодовых тел отчасти может быть сопоставлена с ролью сочного околоплодника у высших растений.

Растут гименомицеты на почве, деревьях и разнообразных растительных остатках. Грибница обычно разрастается в субстрате, а на его поверхности фор­мируются плодовые тела. Рост грибницы происходит равномерно. Этим объясняется образование, в основном у луговых шляпочных грибов, так называемых «ведьминых кругов» или «ведьминых колец», когда плодовые тела располагаются по кругу . Размеры таких кругов могут достигать нескольких десятков метров. Зная скорость роста грибницы по радиусу в год, которая составляет в зависимости от условий и вида гриба от 8 до 50 см в год (в среднем около 10 см), можно вычислить приблизительный возраст отдельных колец, который может составлять 100 лет. «Ведьмины круги» образуют некото­рые виды шампиньонов, например, шампиньон обыкновенный (Agaricus campester), луговой опёнок (Marasmius oreades) и некоторые другие гименоми­цеты, в основном почвенные сапротрофы.

Гименомицеты широко распространены по всему земному шару от о. Шпиц­берген в Заполярье до Огненной Земли в южном полушарии. Столь же широко представлены они и в самых различных биоценозах: в лесу, на лугах, в степях, в тундре и т.д.

Основная эколого-трофическая группа гименомицетов - это почвен­ные сапротрофы, в которой можно выделить виды, растущие на опаде и в разных горизонтах гумусового слоя.

Вторая очень большая группа гименомицетов - микоризные гри­бы. В отличие от эндотрофной ми­коризы, которую образуют с травя­нистыми растениями грибы поряд­ка Glomerales из класса Zygomycetes или анаморфные, несо­вершенные грибы, гименомицеты образуют эктотрофную микоризу в основном с корнями древесных по­род. Эктотрофная микориза отлича­ется тем, что на корнях формирует­ся наружный чехол из гиф, имеющий вид довольно плотно переплетённой ткани, одевающей корень. От этого переплетения гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует.

Переходной между эндотрофной и эктотрофной микоризами является экто-эндотрофная микориза, распространённая более широко, чем чисто эктотроф­ная. При этом гифы грибов густо оплетая корень снаружи, в то же время дают обильные ветви, проникающие в его коровую паренхиму. Именно такая мико­риза встречается у большинства древесных пород с гименомицетами. В мико­ризе указанного типа гриб получает от корня углеродное питание, а его свобод­ные гифы, широко расходясь в почве от корня, получают из почвы воду, минеральные соли и растворимые органические вещества. Часть этих веществ пе­реходит в корень, а часть ис­пользуется самим грибом на построение грибницы и плодо­вых тел. Большинство микориз­ных грибов без контакта с кор­нями деревьев плодовых тел не образует.

Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей микориз­ных грибов, а на поверхности почвы появляются их обычно довольно многочисленные пло­довые тела. Одни микоризные грибы формируют микоризу со многими породами деревьев. Например, белый гриб (Boletu sedulis) образует микоризу почти с 50 породами деревьев, среди которых берёза, дуб, граб, бук, сосна, ель и т.д. Другие виды микоризных грибов образуют микоризу с ограниченным кру­гом древесных пород или даже всего с одной породой, Напри­мер, лиственничный маслёнок (Suillus grevillei) образует мико­ризу только с лиственницей. Для деревьев симбиоз с гриба­ми тоже имеет значение. Опы­ты в питомниках, на лесных по­лосах показывают, что без ми­коризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, ослабле­ны и легче подвергаются забо­леваниям.

Другая крупная экологи­ческая группа гименомицетов - ксилотрофы, обитающие на древесине. Среди них можно выделить ксилопаразитов, развивающихся на живых дере­вьях и кустарниках, например, корневая губка Heterobasidion annosum, паразитирующая на соснах и елях и приносящая большой вред лесному хозяй­ству, или ложный трутовик

Phellinus igniarius, паразитирующий на лиственных породах, особенно часто на осинах и ивах. Однако большинство грибов этой группы ксилосапротрофы, развивающиеся на мертвой древесине, например, трутовик настоящий Fomes fomentarius, растущий на мертвой древесине самых разных пород. Опё­нок осенний (Armillariella mellea) может паразитировать на корнях более чем 200 видов высших растений, но может развиваться и как сапротроф.

Почвенные сапротрофы, микоризные грибы и ксилотрофы - основные эколого-трофические группы гименомицетов, охватывающие большое число ви­дов. Менее многочисленны другие группы: копротрофы, растущие на навозе травоядных, - в основном виды рода навозник Coprinus, карбофилы, обитающие на обугленной древесине и кострищах, например некоторые виды рода чешуйчатка Pholiota и микофилы, паразитирующие на других гименомицетах, например, астерофора паразитная Asterophoraparasitica, мелкие пло­довые тела которой появляются большими группами на некоторых видах сыро­ежек.

Роль гименомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека очень разнообразна. Основная масса видов съедобных грибов - гименомицеты. К гименомицетам относятся те, пока ещё немногочисленные виды грибов, которые человек научился выращивать как сельскохозяйственные растения. В их числе шампиньон двуспоровый Agaricus bisporus, который культивируется в искусственных условиях в старых каменоломнях, шахтах, подвалах и специализированнных шампиньонницах вот уже более 300 лет и более чем в 80 странах мира. Его годовое производство достигает 2 млн. тонн. Из других видов в последние десятилетия довольно значительное распространение получило ис­кусственное выращивание вешенки устричной (Pleurotus ostreatus) и вешенки легочной (P. pulmonarious), а также зимнего гриба (Flammulina velutipes) на древесине и некоторых отходах сельскохозяйственного производ­ства и лесной промышленности (солома, подсолнечная лузга, кочерыжки куку­рузы, опилки и т.д.). Самый древний из искусственно выращиваемых грибов - сиитакэ Lentinus edodes, который вот уже две тысячи лет выращивают на древесине в странах Дальнего Востока, особенно в Японии. В об­щей сложности в промышленном масштабе сейчас выращивают около 10 видов гименомицетов.

В настоящее время всё большее распространение находит способ получе­ния грибов в пищевых и кормовых целях путём выращивания мицелия съедоб­ных грибов в ферментерах в жидкой среде (погружённая культура) или на сыпу­чих субстратах (твердофазное культивирование). Эти способы основаны на том, что мицелий, полученный таким способом, по своему химическому составу и вкусовым качествам близок к плодовым телам соответствующих видов грибов.

Некоторые гименомицеты - продуценты биологически активных веществ, в частности ферментов, особенно целлюлолитических. Из видов рода сыроежка (Russula) отечественные исследователи получили фермент руссулин, нашедший широкое применение в сыроварении.

С другой стороны, многие гименомицеты, особенно трутовиковые и кониофоровые (домовые) грибы, разлагая заготовленную древесину и деревянные постройки и конструкции, наносят значительный вред.

В природе гименомицеты - редуценты растительных остатков, особенно листового опада и древесины, участники микоризного симбиоза. Таким обра­зом, и в природе и в жизни человека гименомицеты играют значительную роль.

Гименомицеты условно можно разделить на две группы: непластинчатых или афиллофороидных, имеющих разнообразные плодовые тела с гименофором различного типа - гладким, складчатым, шиповатым, трубчатым, и группу пластинчатых или агарикоидных, плодовые тела которых имеют гименофор в виде пластинок и почти всегда состоят из шляпки и ножки. Близки к ним виды с мягко-мясистыми плодовыми телами и трубчатым гименофором, легко отделяю­щимся от мякоти шляпки, т.е. её стерильной части (белый гриб Boletus edulis, подосиновик Leccinum auranticum и др.). Трубчатый гименофор этих грибов по своему происхождению связан с пластинчатым. Эти грибы иногда выделяют в самостоятельный порядок Болетовых (Boletales).