Симпатические волокна

Нервные механизмы регуляции зрачков симпатической систе­мой обсуждаются в недавно опубликованных обзорах [165]. Экс­периментальные данные свидетельствуют о том, что высшим уров­нем регуляции зрачков является кора больших полушарий. 'Jampel, стимулируя среднюю лобную извилину у макак резусов, вызывал расширение зрачков преимущественно на противополож-

ной стороне [118]. Стимуляция других областей лобной доли при­водила к расширению либо ипсилатерального, либо контралате-рального зрачка. При стимуляции затылочной доли преимущест­венное расширение зрачков происходило на ипсилатеральной стороне. Эти изменения зрачков обычно сочетались с отклонением глаз в противоположную сторону (см. ниже «Движения глаз»). Стимуляция верхней височной извилины вызывала миоз на сто­роне раздражения без сопутствующих движений глаз. Имеются доказательства корковых влияний на размер зрачков и у челове­ка. Rasmussen, Penfield вызывали расширение контралатерального зрачка стимуляцией лобной коры [231]. Pant с соавт. наблюдали 6 больных, у которых одностороннее расширение зрачка наблюда­лось во время генерализованных судорог, а также после припад­ка [210]. У некоторых из таких больных расширение зрачка было ипсилатеральным, у других — контралатеральным по отношению к предполагаемой локализации эпилептогенного очага.

Zee с соавт. наблюдали больного с адверсивными судорогами, сопровождающимися односторонним расширением зрачка [308]. При морфологическом исследовании на стороне, противоположной зрачку, расширявшемуся во время судорог, был выявлен конту-зионный очаг. Авторы считают, что для иннервации зрачка имеют значение пути, идущие от лобной коры к ипсилатеральным отде­лам претектальнои области и покрышки среднего мозга. Это иссле­дование свидетельствует о том, что пути, имеющие значение для одностороннего расширения или сужения зрачка (как ипсилате­рального, так и контралатерального), начинаются в коре больших полушарий. Однако направления, которым следуют эти пути к глубоким структурам мозга, неизвестны.

Точное расположение структур гипоталамуса, от которых бе­рут начало нисходящие расширяющие зрачок волокна, также не­известно. Однако по крайней мере от четырех ядер гипоталамуса (паравентрикулярного, латерального, заднего и zona incerta) на­чинаются волокна, направляющиеся непосредственно в спинной мозг [244]. Стимуляция вентролатерального отдела гипоталамуса у животных вызывает расширение зрачков [107, 134]. Разруше­ние или функциональное угнетение этой области приводит к их сужению. Локальное разрушение боковых отделов гипоталамуса и расположенного выше зрительного бугра у человека приводит к ипсилатеральному сужению зрачка, что свидетельствует о том, что в этой области начинаются симпатические пути для расши­рения зрачка [36, 39]. В стволе мозга кошки Loewy с соавт. вы­делили три пути, связанных с расширением зрачка [166]. Первый, начинающийся в гипоталамусе, нисходящий путь расположен на уровне четверохолмия и моста, дорсолатеральнее медиальной пет­ли, вблизи спиноталамического тракта. На более каудальном уровне этот путь смещается в дорсолатеральное положение по отношению к пирамидному тракту, а в шейном отделе спинного мозга он располагается поверхностно в боковых столбах вблизи зубчатой связки. В состав этого пути входят и расширяющие зра-

чок симпатические волокна, начинающиеся в грудном отделе спинного мозга. Кроме того, были идентифицированы два пути, подавляющие воздействие волокон, суживающих зрачки, и тем самым приводящие к их расширению. Один из них начинается в ретикулярной формации, расположенной парамедианно в про­долговатом мозге, идет в восходящем направлении и оказывает тормозящее влияние на ядра Эдингера — Вестфаля. Второй путь, который может начинаться в спиноталамическом тракте, анато­мически связан с наружным нисходящим путем, вызывающим расширение зрачка. По мнению Loewy с соавт., этот последний восходящий путь связан с ноцицептивным рефлекторным расши­рением зрачков [166] (см. ниже «Цилиоспинальный рефлекс»). Однако у человека тормозящие пути играют в расширении зрач­ков незначительную роль [164].

Пути, обеспечивающие расширение зрачков, менее изучены, чем у экспериментальных животных. Они расположены главным образом ипсилатерально и идут в нисходящем направлении от гипоталамуса через каудальные отделы диэнцефальной области, средний мозг и мост. Повреждения верхних отделов ствола моз­га, локализующиеся сразу же ростральнее и дорсальнее красных ядер, а также субталамических ядер, приводят к ипсилатеральному сужению зрачка. В продолговатом мозге эти пути локали­зуются дорсолатерально, так как повреждения этой области при­водят к возникновению синдрома Горнера (синдром Валленберга). В шейном отделе спинного мозга нисходящие волокна, обес­печивающие расширение зрачка, расположены поверхностно и образуют синапсы с нейронами промежуточно-боковых ядер в трех верхних сегментах грудного отдела спинного мозга. Преганглионарные волокна выходят из спинного мозга, проходят через ниж­ний и средний шейные симпатические узлы и образуют синапсы в верхнем шейном симпатическом узле. Последний расположен вблизи соответствующих узлов языкоглоточного и блуждающего нервов, между внутренней сонной артерией и внутренней ярем­ной веной, ниже основания черепа. Постганглионарные симпати­ческие волокна проходят в череп вместе с внутренней сонной артерией. Волокна для расширения зрачка идут сначала в соста­ве глазничной ветви тройничного нерва, затем в ее ветви — назоцилиарном нерве и заканчиваются в расширяющей зрачок мышце. Другие симпатические волокна проходят вместе с глазничной артерией к сосудам глазницы и слезной железе.

Парасимпатическая иннервация

Парасимпатическая иннервация зрачка имеет более прямой путь, чем симпатическая. Имеет ли парасимпатическая иннерва­ция корковое представительство, не известно. Стимуляция как затылочной, так и лобной доли у животных приводит к сужению зрачков, так же как и стимуляция претектальнои области (части серого вещества зрительного бугра, расположенной ростральнее покрышки среднего мозга). У человека аналогичных явлений не

наблюдалось. Обычно полагают, что парасимпатические преган-глионарные волокна, идущие к зрачку, начинаются главным обра­зом в ядре Эдингера — Вестфаля, расположенном в среднем мозге* между ядрами глазодвигательных нервов, и идут в составе послед­них. Однако прямых доказательств этого предположения мало [165]. У кошек ретроградная маркировка клеток путем инъекции пероксидазы хрепа в цилиарный ганглий выявляет нейроны, располо­женные в основном дорсолатеральнее и вентральнее ядра Эдинге­ра — Вестфаля; из клеток, лежащих в пределах самого ядра, мар­кируется только незначительное количество. Однако у обезьян прежде всего маркируются нейроны ядра Эдингера — Вестфаля. Максимальное сужение зрачков возникает при электрической сти­муляции зоны мозга, расположенной несколько вентральнее этого ядра [260].