Надъядерные пути и центры

В регуляции быстрых произвольных или саккадических движе­ний глаз (поле 8 по Бродману )участвует «лобный центр взора». Саккадические движения глаз—это содружественные быстрые (до 700 град/с) баллистические движения. Благодаря саккадическим движениям глаз осуществляется произвольная смена точек фикса­ции. Быстрая фаза нистагма — это тоже саккадическое движение глаз. При появлении нового зрительного стимула саккадические движения глаз наступают через латентный период, равный прибли­зительно 200 мс. Произвольными движениями глаз управляют, по-видимому, лобные отделы мозга. Хотя результаты электрофизиоло­гических исследований лобных отделов мозга у бодрствующих жи­вотных и противоречивы, стимуляция одного из центров взора все же, бесспорно, вызывает содружественное движение глаз в проти­воположную сторону, а удаление лобной области мозга у обезьян или острое повреждение ее у человека вызывают содружественный поворот глаз в сторону очага, что обусловлено преобладанием ин-нервационных влияний лобного центра взора на неповрежденной стороне. Одновременное раздражение обеих лобных долей приво­дит к возникновению движений глаз в вертикальном направлении.

Рис. 11. Связи между различными ядрами, участвующими в управлении движениями глаз, и их зависимость от проприоцептивных, мозжечковых и лабиринтных влияний. На рисунке справа внизу показан ход волокон от проприорецепторов, расположенных в мышцах и связках задних отделов шеи. Проникнув в спинной мозг, эти волокна достигают вестибулярных ядер непосредственно или прерываясь в ядре шатра мозжечка. На рисунке слева в середине показаны вестибулярные волокна от лабиринта, дости­гающие ипсилатерального и контралатерального вестибулярных ядер в про­долговатом мозге.

В средней правой части рисунка показаны волокна, идущие от фасти-гиального ядра мозжечка к ипсилатеральным и контралатеральным вестибу­лярным ядрам. От вестибулярных ядер отходят волокна, идущие в восхо­дящем направлении в составе медиального продольного пучка и достигаю­щие ядер отводящих нервов. Волокна, отходящие от области ядер отводя­щих нервов, перекрещиваются в средних отделах моста и идут в восходя­щем направлении в составе медиального продольного пучка, достигая ядер глазодвигательных нервов противоположной стороны. Как показано на ри­сунке, ядро левого отводящего нерва, управляющее движением левого гла­за кнаружи, соединяется с ядром правого глазодвигательного нерва, управ­ляющим движением правого глаза кнутри. Такое соединение осуществля­ется через систему волокон медиального продольного пучка, к которому присоединяются также волокна от шейных мышц, мозжечка и лабиринта

Двустороннее угнетение функций лобных долей нарушает произ­вольные движения глаз и быструю фазу оптокинетического и вес­тибулярного нистагма.

Задние отделы полушарий головного мозга осуществляют ре­гуляцию медленных следящих движений глаз («медленные движе­ния глаз» — это плавные, содружественные отклонения глазных яблок, возникающие при слежении за двигающимся объектом, при поворотах головы, когда глаза фиксируют точку, а также во время медленной фазы нистагма). Медленные движения глаз начинают­ся после латентного периода, равного 125 мс. Произвольные сле­дящие движения глаз не могут иметь скорость меньше 50°/с. Вестибулоглазодвигательные рефлекторные следящие движения глаз могут достигать скорости 400°/с. Угнетение функций темен­ной доли нарушает плавные следящие движения глаз в сторону поврежденного полушария [59]. Эти факты позволили предполо­жить, что пути глазодвигательной системы идут от теменно-затылочной области в нисходящем направлении по своему полушарию параллельно зрительному сиянию и затем достигают среднего моз­га [94]. Такое ипсилатеральное расположение глазодвигательного лути, идущего от центра взора в задних отделах полушария, схе­матически представлено на рис. 9.

Точных сведений об анатомии нисходящих кортикобульбарных глазодвигательных путей нет. Волокна, идущие от лобной коры, вероятно, достигают ствола мозга, проходя в колене внутренней капсулы и затем разделяясь на два пучка. Основной путь идет в каудальном и медиальном направлении вдоль вентральной поверх­ности таламуса через zona incerta и поле Фореля к ипсилатеральным отделам ретикулярной формации ростральных отделов сред­него мозга [29]. Затем волокна перекрещиваются в нижних отде­лах среднего мозга и верхних отделах моста, проходят контралатерально в парамедианных отделах ретикулярной формации моста к уровню сегмента ядра отводящего нерва. Эта зона, названная в классических описаниях nucleus paraabducens, является центром взора для содружественных движений глаз. В результате недавно проведенных исследований установлено, что премоторный центр точных содружественных горизонтальных движений глаз располо­жен в пределах самого ядра отводящего нерва [98]. Второй пучок волокон, дополнительная пирамидная система Дежерина, прохо­дит через ножку мозга на основании моста и поворачивает дорсально к покрышке моста. Клиническое значение этого второго пучка волокон неясно, так как у человека поражения вентральных отде­лов ножки мозга и основания моста к появлению глазодвигатель­ных нарушений не приводят.

Такие многочисленные связи системы волокон медиального продольного пучка позволяют этой структуре влиять па сочетанные движения глаз при окуловестибулярных и окулоцефалических рефлексах.

1 —ядро глазодвигательного нерва; 2 — медиальный продольный пучок; 3 — ядро отводящего нерва; 4 — внутренняя прямая мышца; 5 — наружная прямая мышца; и — ядро шатра; 7 — ядро вестибулярного нерва; 8 — шейные мышцы.

Путь, по которому волокна от центра взора задних отделов по­лушарий следуют к глазодвигательным ядрам, изучен меньше ана­логичного пути от лобных центров взора. Известно, что эти волок­на должны проходить в покрышке среднего мозга и моста, чтобы достигнуть парамедианных отделов ретикулярной формации моста преимущественно на той же стороне. Для плавных следящих дви­жений глаз имеет значение и мозжечок, при поражении одного полушария которого они нарушаются.

Имеются доказательства того, что нисходящие волокна для вертикального и горизонтального содружественного движения глаз в полушариях головного мозга проходят вместе (рис. 10). Волокна, идущие от лобного центра взора, вероятно, достигают ядер глазо­двигательного и блокового нервов в составе описанного выше пути Брухера (Brucher). В то же время волокна от центра взора, распо­ложенного в задних отделах полушарий, достигают глазодвигатель­ных ядер с двух сторон, проходя через область претектальной зоны и ядер задней комиссуры.

Общий конечный путь для вертикальных движений глаз, ядра глазодвигательных и блоковых нервов, находятся под влиянием каудально расположенных волокон, следующих в восходящем на­правлении в составе медиального продольного пучка, и рострально расположенных волокон, идущих в нисходящем направлении от коры через тектальную область и покрышку среднего мозга. Наи­большее клиническое значение имеют нисходящие волокна, так как избирательные нарушения вертикальных движений глаз чаще, чем в области моста, наблюдаются при процессах в среднем мозге.

Надъядерные пути для вертикальных движений глаз изучены мало. В экспериментах на животных как произвольные, так и рефлекторные движения глаз вверх нарушаются при избиратель­ных повреждениях задней комиссуры [211], что происходит, по-ви­димому, при локализации очага в верхних буграх четверохолмия. Ранее существовавшая точка зрения о том, что пути, связанные с вертикальным взором, проходят через верхние бугры четверохол­мия, необоснованна, так как избирательное удаление этих струк­тур не вызывает нарушения движений глаз [211]. Имеется ряд до­казательств, свидетельствующих о том, что надъядерные пути вер­тикального взора спускаются в мост прежде, чем они достигают ядер глазодвигательных нервов. Bender, Shanzer вызывали нару­шение вертикального взора как вверх, так и вниз, производя дву­стороннюю деструкцию ретикулярной формации моста [12]. Кли­ническое значение этого наблюдения сомнительно, так как у боль­ных с повреждением моста, достаточным для полного исчезновения горизонтальных содружественных движений глаз, вертикальные содружественные движения глаз обычно сохраняются (см. наблю­дение 3—2). Hoyt, Daroff после хирургических вмешательств на задней черепной ямке наблюдали преходящее нарушение верти­кального содружественного движения глаз при сохранности нор­мальных движений век и зрачковых функций [109]. Авторы пред­положили, что структуры среднего мозга в этом случае не были

повреждены, а нарушения вертикального взора были обусловлены двусторонним отеком покрышки моста.

Christoff произвел клинико-морфологические сопоставления ре­зультатов наблюдений 27 больных с параличом вертикального взора [46]. Паралич взора вверх наблюдался главным образом при двусторонних поражениях претектальной зоны, области задней ко­миссуры и покрышки среднего мозга. Односторонние повреждения приводили к возникновению паралича вертикального взора только при распространении процесса на область задней комиссуры. При двусторонних повреждениях покрышки средних и оральных отде­лов моста у многих больных развивался паралич взора как вниз, так и вверх. Паралич взора вниз наблюдался также при повреж­дении прерубральных отделов диэнцефальной области и среднего мозга, причем эти данные нашли подтверждение в эксперименталь­ных исследованиях на обезьянах [316]. Изолированный паралич взора вниз встречается реже, чем паралич взора вверх. Анатоми­ческие данные свидетельствуют о том, что такой паралич может быть обусловлен двусторонним повреждением ретикулярной фор­мации ростральных отделов среднего мозга в области так называе­мых ростральных интерстициальных ядер медиального продольно­го пучка [31, 102, 117]. Mills, Swanson наблюдали больного с пара­личом произвольных вертикальных саккадических движений глаз при сохранности следящих движений в том же направлении. У этого больного были обнаружены двусторонние инфаркты в ме­диальных отделах зрительных бугров [181]. Локализация повреж­дения была подтверждена при помощи компьютерной томографии. Авторы пришли к выводу, что это повреждение обусловлено острым инфарктом в области кровоснабжения таламосубталамических парамедианных артерий.

Межъядерные, вестибулярные и проприоцептивные пути

Медиальный продольный пучок соединяет ядра глазодвигатель­ных, блоковых и отводящих нервов. Этот путь расположен непо­средственно вентральнее периакведуктального серого вещества и перекрещивается в мосту несколько ростральнее ядер отводящих нервов. Перерыв одного медиального продольного пучка предотвра­щает сокращение внутренней прямой мышцы той же стороны при произвольном взоре в сторону, а также при оптокинетической {268], вестибулярной и окулоцефалической стимуляции. Двусторон­нее повреждение медиальных продольных пучков приводит к па­резу аддукции с обеих сторон и нарушению вертикальных вести-булоглазодвигательных реакций и следящих движений. Однако саккадические движения глаз в вертикальном направлении при таком повреждении не нарушаются [146]. Волокна от полукруж­ных каналов и фастигиальных ядер мозжечка образуют синапсы в вестибулярных ядрах и, пересекая медиальный продольный пу­чок, направляются к глазодвигательным ядрам, соединяя таким образом полукружные каналы и мозжечок с глазными мышцами

[27, 284]. Благодаря этому мозжечок приобретает способность к модуляции вестибулоглазодвигательных реакций [309].

Мозжечковые влияния, особенно flocculus [318, 320], обеспечи­вают точность саккадических движений глаз и быстрой фазы нистагма, не воздействуя на скоростные характеристики этих дви­жений [310, 313]. Функция мозжечка имеет значение и для орга­низации следящих движений глаз и удерживания взора в крайних положениях. Тотальное удаление мозжечка, по крайней мере у обезьян, приводит к невозможности следящих движений глаз и по­явлению нистагма, обусловленного парезом взора. Повреждения, ограниченные мозжечком, нарушают саккадические движения глаз, вызывая дисметрии, трепетание зрачков или опсоклонус [48, 73].

Движения глаз зависят также от влияний шейных мышц. Во­локна проприорецепторов этих мышц, связок и позвоночных сочле­нений входят в спинной мозг в составе корешков g£—С4. Дальней­шая восходящая передача проприоцептивных влияний: к вестибу­лярным ядрам осуществляется по прямым путям и через спино-церебеллярные и спинальные ретикулярные тракты [89]. От вестибу­лярных ядер направляются волокна, входящие в состав медиаль­ных продольных пучков, принимающих участие в регуляции как медленной, так и быстрой фазы нистагма [146]. Дополнительные волокна, имеющие значение для регуляции быстрой фазы нистаг­ма, могут в покрышке моста следовать в восходящем направлении в составе полисинаптических путей [283].